Экология зеленых лягушек (Rana esculenta complex) Пензенской области: распространение, популяционная изменчивость, влияние антропогенных факторов

• Автор: Закс, Михаил Михайлович
• Шифр специальности: 03.02.08
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Пенза
• Количество страниц: 125 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. АМФИБИИ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ И КОМПЛЕКС
ЗЕЛЕНЫХ ЛЯГУШЕК (RANA ESCULENTA COMPLEX) КАК МОДЕЛЬНАЯ ГРУППА ЗООЛОГИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ (обзор литературы)
1Л. История и методы изучения земноводных
1.2. Таксономия, распространение и экология Rana esculenta complex. Использование в биоиндикационных исследованиях
1.3. Физико-географическая характеристика региона исследования
1.4. Изученность батрахофауны Пензенской области ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Кадастровые исследования
2.2. Морфологический анализ
2.3. Биоакустический анализ
2.4. Молекулярно-генетический анализ
ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ АМФИБИЙ НА ТЕРРИТОРИИ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ ГЛАВА 4. ГИБРИДОГЕННЫЙ ВИД - СЪЕДОБНАЯ ЛЯГУШКА И КРИГПИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ - «ЗАПАДНАЯ» И «ВОСТОЧНАЯ»: КОМПЛЕКСНЫЙ АНАЛИЗ
4.1. Обнаружение съедобной лягушки (Rana esculenta L., 1758) в Пензенской области
4.2. Криптические формы озерной лягушки - диагностика и распространение в Пензенской области
ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ЗЕЛЕНЫХ ЛЯГУШЕК В УСЛОВИЯХ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
5.1. Морфологические аномалии зеленых лягушек
5.2. Генетическая изменчивость озерных лягушек в биотопах с разной антропогенной нагрузкой
ГЛАВА 6. СОСТОЯНИЕ ОХРАНЫ ЗЕМНОВОДНЫХ В ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ И РЕКОМЕНДАЦИИ ПО СОХРАНЕНИЮ ИХ РАЗНООБРАЗИЯ ВЫВОДЫ ЛИТЕРАТУРА ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. Одно из актуальных и перспективных направлений исследований современной экологии - изучение закономерностей популяционной изменчивости животных под воздействием факторов среды, которое позволяет оценить его эволюционные последствия в пространстве и времени. Кроме того, основой стабильного функционирования биосферы является сохранение биологического разнообразия, что определяет необходимость изучения различных групп организмов на региональном уровне. Удобной моделью для подобных исследований являются виды с широкой экологической пластичностью, к числу которых относятся бесхвостые амфибии. До настоящего времени комплексного изучения амфибий с применением как традиционных (морфологических), так и современных (биоаку-стических и молекулярно-генетических) методов на территории Пензенской области не проводилось. Между тем регион исследования расположен в лесостепной зоне и характеризуется широким диапазоном биотопов, как естественных, так и измененных человеком, что позволяет на примере амфибий решать вопросы, связанные с экологическим прогнозированием и мониторингом.
Комплекс среднеевропейских зеленых лягушек (Rana esculenta complex) является удобным объектом для изучения, так как его представители имеют высокую численность, широкое распространение и характеризуются значительным размахом изменчивости. Комплекс включает в себя три вида, из которых озерная (R. ridibunda) и прудовая (R. lessonae) лягушки являются обычными «менделевскими» видами, а съедобная (R. esculenta) лягушка представляет собой устойчивую гибридную между ними форму с уникальным типом наследования. В целом, комплекс среднеевропейских зеленых лягушек рассматривается как модель сетчатого (гибридогенного) видообразования (Боркин, Даревский, 1980; Lada etal., 1995).

В эколого-фаунистическом плане батрахофауна Пензенской области изучена явно недостаточно, за исключением нескольких специальных публикаций, посвященных распространению амфибий (Ермаков и др., 2002), морфологии отдельных видов (Ермаков, Ильина, 1999; 1999а) и фауне амфибий государственного природного заповедника «Приволжская лесостепь» (Павлов, 1999).
Цель работы — эколого-фаунистическая характеристика батрахофауны Пензенской области и комплексное изучение группы зеленых лягушек, обитающих в различных экологических условиях, с использованием морфологических, биоакустических и молекулярно-генетических подходов. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Изучить видовой состав и закономерности распределения амфибий и использовать эти данные для составления кадастра земноводных Пензенской области.
2. Изучить межпопуляционную изменчивость морфологических, биоакустических и молекулярно-генетических признаков зеленых лягушек для наиболее полного выявления таксономического разнообразия комплекса.
3. Оценить состояние популяций зеленых лягушек в различных по антропогенной нагрузке биотопах.
4. Выявить редкие виды амфибий Пензенской области и предложить практические мероприятия по сохранению их разнообразия.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Видовое разнообразие и распределение амфибий на территории Пензенской области зависят от неоднородности природных условий и степени изученности района исследований, что усиливает значение кадастровых работ.
2. Применение комплексного подхода, включающего широкий спектр методов исследования (эколого-фаунистических, морфологических,

рии от других лягушек, используя специальный крик и прыжки в сторону пришельца. Площадь таких территорий 0,38-0,78 м2. Амплексус подмышечный. Иногда самцы обхватывают земноводных других видов и даже рыб. Икра откладывается на мелководье.
Развитие
Эмбриогенез длится 4-12 сут., личиночное развитие - 47-135 сут. Метаморфоз с июня по октябрь, обычно в июле-августе. Головастики иногда зимуют, достигая особенно крупных размеров. После метаморфоза сеголетки остаются в родном водоеме, где обычно держаться у берега. Эксперименты показали, что лягушата предпочитают запах водоема, где происходило их развитие. У них есть поведение хоминга, направляемое обонятельной системой. Половая зрелость достигается, вероятно, на 2-3 году жизни, при длине тела 45—50 мм. Максимальная продолжительность жизни 6—12 лет в разных популяциях.
Питание
Головастики едят в основном водоросли (Cyanophyta, Chlorophyta и т.д.). Сеголетки в большом количестве поедают двукрылых и их личинок. Иногда они забираются на листья растений (на высоту 0,5 м) для охоты. Не исключено, что сообщения о «древесных лягушках» вне известного ареала Hyla arborea могут быть связаны со встречами таких лягушат на растениях. Пища взрослых особей состоит в основном из сухопутных беспозвоночных. Водные организмы (Gerridae, Dytiscidae) составляют не менее I 5 -40% диеты. «Брачный» пост отсутствует. Rana lessonae не столь прожорлива, как таксономически и экологически близкая R. ridibunda - очевидно, из-за меньшего размера тела. Тем не менее, она занимает второе место по частоте поедания позвоночных животных. В рыбоводных прудах она ест мальков и икру рыб, доля которых в пище может достигать 10-12 % общего числа экземпляров добычи. Земноводные тоже потребляются регулярно и их доля достигает 8,7%. Среди земноводных прудовые лягушки чаще всего поедают метамор-