Особенности расселения обыкновенных бурозубок (Sorex araneus L.) как фактор ограничения генного потока

• Автор: Тумасьян, Филипп Анатольевич
• Шифр специальности: 03.02.08
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 168 с. : ил.

Содержание
Введение
Г лава 1 Внутривидовая подразделенность обыкновенной бурозубки. Современные представления и подходы к изучению (Обзор литературы)
1.1 Современные представления о внутривидовой подразделенное у обыкновенной бурозубки
1.2 Расселение обыкновенной бурозубки
1.3 Популяционная подразделенность вида
1.4 Следствия независимости функционирования популяций. Связь расселения и потоков генов. Возможные подходы к оценке
1.5 Пространственное распределение активности обыкновенных бурозубок. Представления о социальной системе вида 27 Г лава 2 Материалы и методы
2.1 Место полевых исследований
2.2 Учеты на живоловочных линиях
2.3 Анализ молекулярных маркеров
2.4 Эксперименты по изучению поведения
2.5 Расчеты и симуляции 52 Глава 3 Неоднородность населения обыкновенных бурозубок на изучаемой территории
3.1 Численность обыкновенной бурозубки на разных учетных линиях
3.2 Динамика численности на разных участках
3.3 Молекулярные маркеры потока генов 63 Глава 4 Взаиморасположение участков как итог различных типов поиска
4.1 Использование пространства оседлыми особями
4.2 Оценка размеров знакомого пространства
4.3 Размеры используемого пространства в различных биотопах
4.4 Оценка дистанций между особями
4.5 Распределение минимальных дистанций. Средняя минимальная дистанция как оптимальная дистанция взаимодействия особей
4.6 Оценка соответствия распределения участков итогам различных типов поиска
Г лава 5 Поведенческая основа типа поиска
5.1 Исследовательская активность обыкновенных бурозубок в тестах открытого поля
5.2 Реакция на след конспецифика в многокамерной вольере. Значимость давности следа
5.3 Гипотеза выбора оптимальной дистанции на основе ольфакторной коммуникации при стратегии "спирального поиска"
5.4 Реакция на запах конспецифика в природе 116 Глава 6 Тип поиска участка при расселении на разных частях популяционного пространства в связи с ограничением генного потока
6.1 Оценка значения дифференцированного распределения особей с различным типом поиска на популяционном пространстве для ограничения потока генов
6.2 Особенности расселения как фактор ограничения потока генов между популяциями обыкновенной бурозубки. Обсуждение полученных результатов

Заключение
Выводы
Использованная литература
Приложение А. Характеристика молекулярной изменчивости левого вариабельного домена Б-петли митохондриальной ДНК
Приложение Б.Характеристики поведения особей в тестах открытого поля

Введение
Актуальность проблемы и степень её разработанности
Представление о начальных этапах дивергенции за счет ослабления потока генов между отдельными популяциями вида важно для понимания механизмов возникновения генетически обособленных парапатричных форм (Соуле, 1992; Coyne, Orr, 2004; Gavrilets et all., 1998; 2000). Как отмечает Хьюит (Hewitt, 1988), парапатрия распространена шире, чем кажется на первый взгляд. Однако далеко не все виды обладают формами с хорошо маркированными генетическими признаками и представляют удобную модель. Обыкновенная бурозубка - один из таких видов, демонстрирующих впечатляющее количество генетически самостоятельных форм. Этот вид, обладает уникальными особенностями кариотипа. Сочетание 10 хромосомных плеч образует различные варианты метацентририков. На основании выявления групп населения, которые наследуют общий набор акроцентриков и метацентриков и занимают общее непрерывное пространство, выделяются хромосомные расы (Hausser et al., 1994). Со времени обнаружения хромосомного полиморфизма, обыкновенная бурозубка неизменно привлекала к себе внимание исследователей, однако интерес в первую очередь был связан с изучением цитогенетических особенностей. В результате многолетнего изучения к настоящему времени выявлено 74 хромосомные расы (Wôjcik et al., 2003; Orlov et al., 2007; Pavlova, 2010). Исследование биологии и распространения некоторых рас позволили обосновать их выделение в самостоятельные виды. Так, например, комплексное изучение расы Valais в Швейцарии позволило выявить самостоятельный вид Sorex antinorii (Brünner, Hausser, 1996). Большое внимание было уделено изучению гибридных зон. Этому в значительной мере способствовали работа, Хьюита (Hewitt, 1988), показавшая, что гибридные зоны можно рассматривать как "естественные

представленными примерно в равной пропорции. Использование этого массива как колхозного леса продолжалось до 90-х годов, он неоднократно пройден рубками. В настоящее время следы разновозрастных вырубок (от 50 до 20 летнего возраста) прослеживаются на большей (более 50%) части лесной площади. Характерной чертой этого леса являются небольшие (до 0.5 га) поляны, заросшие разнотравьем и отдельными старыми березами. Местами сформировался загущенный еловый подрост. Всего на участке 3 располагались 2 параллельные линии живоловок, удаленные друг о друга на 200 метров. В дальнейшей обработке данные рассматривали как полученные с одной учетной линии Ельник 3 в 100 ловушек.
Между участками 3 и К находится обширный участок производного леса на месте сельхозугодий, заброшенных в послевоенное время (далее "участок В"). Лес на этом участке представлен березняком гигрофильно-разнотравным. На большей части его территории первый ярус сформирован серой ольхой. В настоящее время ольха выпадает, и над кустарниками поднялся еловый подрост. Характерны участки, обильно заросшие лещиной. Встречаются небольшие (менее 100 м в диаметре), редкие островки спелого ельника зеленчукового. Наблюдения здесь проводятся с 1996 г. На участке располагалась одна учетная линия Смешанный длиной 100 ловушек.
С 2006 г. мониторинг населения мелких млекопитающих вели также в окрестностях деревни Боканово ("далее участок Б"). Наблюдения проводили на лугу, образовавшемся на месте многолетнего выпаса (далее линия Луг). Травянистый ярус представлен злаковым разнотравьем с мощно развитой дерниной. Возобновление леса наблюдается лишь в виде отдельно стоящих берез, серой ольхи, ивы, изредка сосны. Возраст деревьев не превышает 10 лет. На расстоянии 350 метров располагается зарастающее последнее десятилетие молодым мелколиственным лесом колхозное поле (далее линия Поле). Возраст древостоя составляет 10-12 лет, древостой плотный, изредка встречаются подболоченные поляны с обильной травянистой растительностью. Всего на