Филогенетические связи и систематика хвостатых амфибий семейства углозубов : Amphibia: Caudata, Hynobiidae

• Автор: Поярков, Николай Андреевич
• Шифр специальности: 03.02.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 290 с. : ил. + Прил. (с. 1-261: ил.) + прил. (с. 2

Содержание
Введение
Актуальность работы
Цель и задачи исследования
Научная новизна работы
Теоретическое и практическое значение работы
Апробация работы
Публикации
Структура и объём диссертации
Глава I. Основные проблемы происхождения и систематики углозубов (Нуховппае)
1.1. Наиболее актуальные проблемы филогении и систематики НупоЬибае на
надродовом уровне - уровне семейства
1.2. Наиболее актуальные проблемы филогении и систематики НупоЬнбае на видовом
и подвидовом уровнях
Глава II. Материалы и методы исследования
II. 1. Материалы исследования
11.2. Методы исследования
Н.З. Анализ исследованных признаков
Глава III. Филогенетические связи представителей семейства Нугчовггоае
111,1. Филогенетические связи представителей семейства НупоЬйбае по данным
кладистического анализа морфологических признаков
Ш.2. Филогенетические связи представителей семейства НупоЬпйае по данным
последовательностей митохондриальной ДНК
Ш.З. Филогенетические связи представителей семейства НупоЬибае по данным
последовательностей ядерной ДНК
1П.4. Общая филогенетическая структура семейства НупоЬнбае
III.5. Кариологическая и цитогенетическая изменчивость углозубов (НупоЬпбас): число
хромосом и размер генома
Ш.6. Внутри- и межвидовая дифференциация и систематика безлегочных тритонов
{ОпусЬо<1а^1и5)
Ш.7. Молекулярная дифференциация, систематика и филогеография надвидового комплекса
сибирского углозуба (5'а1атапс1ге11а)
1П.8. Молекулярная, морфологическая и кариологическая дифференциация и систематика
углозубов рода НупоЫиз
Глава IV. Систематика и пути эволюции семейства нуховпоае
IV. 1. Эволющи морфологических и кариологических признаков в семействе НупоЬйсЬе
1У.2. Особенности распространения и зоогеографии основных групп семейства НупоЬпбае.
1У.З. Основные этапы и возможные пути эволюции семейства НуноЬнбае
IV.4. Генетическое разнообразие семейства НупоЬнске и его изучение
IV.5. Современная филогенетическая и таксономическая структура семейства
НупоЬнбае
Выводы '
Список литературы
Благодарности
приложения
Приложение 1. Краткая история таксономического изучения семейства Нуковюап Приложение 2. Диагностический ключ для определения видов семейства Нушвшае Приложение 3. Современная таксономическая структура семейства Нушвпоае Приложение 4. Исследованный материал Приложение 5. Протоколы исследований
Приложение 6. данные кладистического анализа морфологических признаков Приложение 7. Анализ полученных последовательностей ДНК

Введение
Актуальность работы
Отряд хвостатые земноводные (Caudata, или Urodela) представляет собой древнюю группу земноводных, обнаруживающую наибольшее сходство с первыми наземными позвоночными животными (Noble, 1931; Шмальгаузен, 1964; Estes, 1965; Regal, 1966). Особенности их анатомии, развития, физиологии делают хвостатых земноводных уникальными модельными объектами для изучения самых разных областей зоологии позвоночных животных.
Среди прочих семейств хвостатых земноводных представители семейства углозубых, или углозубов (Hynobiidae) занимают обособленное положение. Углозубы наиболее разнообразны в Восточной Азии и, за исключением немногих находок на территории Европейской части России, являются эндемиками Азиатского континента (см. рис. 1). Из всех ныне живущих семейств хвостатых земноводных Hynobiidae наиболее близки к семейству скрытожаберников - Cryptobranchidae, встречающемуся в Восточной Азии, но также и в Северной Америке. Вместе с Cryptobranchidae семейство Hynobiidae объединяют в подотряд скрытожаберникообразных, Cryptobranchoidea (Noble, 1931), включающий наиболее примитивных ныне живущих представителей хвостатых земноводных, для которых характерно примитивное строение черепа и скелета в целом, наличие- наружного оплодотворения и примитивная организация генома, обладающего большим количеством микрохромосом (Noble, 1931; Regal, 1966; Wake, Özeti, 1969; Edwards, 1976; Hecht, Edwards, 1977; Goin et al., 1978). Однако по сравнению с достаточно сильно специализированными педоморфными Cryptobranchidae, представителей семейства углозубов отличает незначительная специализация, поэтому, по мнению многих исследователей (Шмальгаузен, 1964 и др.), это семейство, обладающее большим количеством примитивных черт организации, является базальной линией ныне живущих хвостатых амфибий; уг лозубы наиболее близки к общему предку Caudata и являются прототипом первых наземных позвоночных среди рецентных форм (Воробьева, 1994).
Традиционно большинство исследователей рассматривают семейство углозубов как монофилетическую группу, однако ряд авторов на основании сравнительноморфологических (Trueb, Cloutier, 1991) и даже молекулярных (Wiens et al., 2005) данных сомневаются в общности происхождения Hynobiidae, предполагая парафилию этой группы. Палеонтологическая летопись небогата находками семейства Hynobiidae, ископаемые формы известны из позднего плиоцена Казахстана (около 2,5 миллионов лет тому назад) (Averianov, Tjutkova, 1995) и позднего миоцена Румынии и плиоцена Венгрии (около 5 - 2,5 миллионов лет тому назад) (Venczel, 1999а, 1999b), что предполагает более широкое распространение семейства в неогене. При этом ископаемые скрытожаберники (Cryptobranchidae) встречаются гораздо чаще и в более древних отложениях. В частности, достаточно близкие к рецентпым представителям семейства формы были недавно обнаружены в юрских отложениях Китая (возраст около 170-160 миллионов лет назад) (Gao, Shubin, 2001, 2003). Эти находки являются наиболее древними ископаемыми представителями ныне живущих семейств хвостатых земноводных. В последние годы было сделано множество новых находок ископаемых форм хвостатых земноводных из раннемеловых отложений северного и центрального Китая (Dong, Wang, 1998; Wang, 2000; Wang, 2004a, 2004b; Wang, Rose, 2005; Wang, Evans, 2006; Zhang et al., 2009). Любопытно, что хотя авторы не относят свои находки к каким-либо семействам, указывая их как группы incertae sedis, многие из этих форм демонстрируют значительное сходство с рецентными Hynobiidae (Zhang et al., 2006; Chen, Gao, 2009). Эти данные предполагают длительную историю эволюции семейства Hynobiidae и делают актуальной проблему происхождения и диверсификации этой группы.
Рисунок 1. Примерное географическое распространение семейства НупоЬпбае (ареал семейства показан красным, стрелки указывают на небольшие изолированные участки ареала).
От всех остальных семейств хвостатых земноводных НупоЬнбае принципиально отличаются уникальными особенностями кариотипа (Могеяса1сЫ, 1973, 1975). Как уже говорилось, для этой группы характерен примитивный тип организации кариотипа: очень большие хромосомные наборы (2п колеблется от 40 до 78), которые к тому же ассиметричны (много телоцентрических и субтелоцентрических хромосом) и бимодальны - то есть, имеют различные типы хромосом - помимо 5-7 пар крупных метацентрических хромосом, имеется 5-12 пар больших акроцентрических хромосом и еще 12-19 пар точечных микрохромосом. Этот уникальный и примитивный тип организации генома свидетельствует о древности и обособленном положении семейства и всего подотряда СгурЮЬгапскнбеа. Судя по всему, в ходе эволюции группы происходило «выравнивание» хромосомного набора путем потери микрохромосом и превращения акро- и телоцентрических хромосом в мета- и субметацентрические. Так у Опуско<1асГу1и$ наблюдается наибольшее число хромосом (2п = 78, из которых 19 пар - микрохромосомы), а у НупоЫш (БаюЫш) геСаЫМш микрохромосомы исчезают и хромосомный набор относительно невелик, 2п = 40 (Могеяса1сЫ, 1975; Могеяса1сЫ ег а1., 1979; Бирштейн, 1987). Отметим, что в пределах семейства НупоЬнйае наблюдается необыкновенное разнообразие хромосомных наборов: у разных представителей 2п принимает значения 78,

Таблица 1 (продолжение)
Т аксон Распространение в N
35 НупоЫиэ (Тайвань) Н. апэапепэ1э Ц. и Ю. Тайвань 11
36 Н. /огтоэапиэ Ц.-Тайваньский хр. 9
37 Н. эр. 1 Ю. хр. Сюэ-шань 2
38 Н. /иса ээр. 1 Гуань-У-шань 2
39 Н. /иса ээр. 2 г. Лалашань 2
40 Н. glacialis г. Наньху-шань 2
41 Н. эопат Ц.-Тайваньский хр. 9
42 НупоЫиэ (Рэеийоэа1атап4га) Н. каШ хр. Акаиси 1
43 Н. /атигае Ц. и 3. Хонсю 4
44 Н. эр. 2 окр. г. Фудзи-сан 2
45 Н. паеушэ 3. Хонсю и С. Кюсю 1
46 Н. уа1эш Ю. Кюсю, Сикоку, Кансай 2
47 Н. э1е/пеуеп Ц. Кюсю 1
48 НупоЫиэ (РасИураЫттиэ) Н. Ъои1еп%еп п-ов Кии, Кансай, Япония 1
49 Н. Ыгоэе1 о-в Сикоку, Япония 1
50 Н. эр. 3 Оита, о-в Кюсю, Япония 0
51 Н. «р. 4 Осуми, о-в Кюсю, о-в Амакуса, Япония 0
52 НупоЫиэ (НупоЫиэ) Н. с&теп. Хубэй, КНР 1
53 Н. атрепя1з Чжэцзян, КНР 2
54 Н. guabangshanensis г. Гуабаншань, Хунань, КНР 1
55 Н. таоег,<;1гшпеп$1$ г. Маоэршань, Гуанси, КНР 2
56 Н. у1тепз1з .уур. 1 Чжецзян, КНР 3
57 Н. у1шепз18 «р. 2 Чжецзян, КНР 2
58 Н. у1т1еп.иь мр. 3 Фуцзянь, КНР 1
59 Н. (1еесИИ) кески Ю. Корея; КНДР 10
60 Н. (кески) тапккипсш Маньчжурия, КНР 12
61 Н. quelpaertensis о-в Чеджу-до, Ю. Корея 10
62 Н. эр. 5 Чолла-Намдо, Ю. Корея 3
63 Н. эр. 6 хр. Киёнсан, Ю. Корея 4
64 Н. эр. 7 хр. Собэк, Ю. Корея 3
65 Н. yangi Пусан, Ю. Корея 2
66 Н. 1эиепэ1э Цусима, Япония 3
67 Н. аЪе1 Кансай, Япония 1
68 Н. <3ипт о-в Кюсю, о-в Сикоку, Япония 1
69 Н. ЫсЗатоМапиэ хр. Хида, Ц. Хонсю, Япония 1
70 Н. 1епшэ Нагано, Япония 1
71 Н. ИскепаШэ Тохоку, Япония 5
72 Н. пеЬикэиэ о-в Кюсю, Япония 1
73 Н. эр. 8 Тюгоку, Кансай, о-в Хонсю, Япония 5
74 Н. nigreэcenэ Тохоку, Япония 5
75 Н. оккпэ1э Оки (о-в Дого), Япония 1
76 Н. 1акес1а1 Хокурику, Хонсю, Япония 1
77 Н. 1окуоепэ1э Канто, Япония 5
78 "НупоЫиэ" ШгкеэШпкиэ Туркестан (?) - -
ВСЕГО: 316 1