Динамика лабораторных и природных сообществ планктонных водорослей в зависимости от обеспеченности органическим и минеральным азотом

• Автор: Запара, Елена Вячеславовна
• Шифр специальности: 03.00.18
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2009
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 183 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Взаимодействия между популяциями микроводорослей
1.2 Классификационные схемы жизненных стратегий
1.3. Характеристика первичных стратегий планктонных водорослей
в параметрах конкурентной способности популяций
1.4. Адаптивные механизмы водорослей, обусловливающие проявление
свойств первичных стратегий
1.5. Влияние интенсивности света на фотосинтез и рост водорослей
1.5.1. Акклимация к снижению освещенности
1.5.2. Акклимация к повышению освещенности
1.5.3. Фотоингибирование
1.6. Лимитирование роста и фотосинтетической активности водорослей
недостатком минерального азота
1.7. Потребление и ассимиляция водорослями минерального азота
1.8. Потребление и ассимиляция водорослями органического азота
1.8.1. Потребление и ассимиляция мочевины
1.8.2. Потребление и ассимиляция аминокислот
1.9. Отклик фитопланктонного сообщества на обогащение азотом
1.10. Общая характеристика Кандалакшского залива Белого моря
1.11. Особенности развития фитопланктона Белого моря
во время вегетации летнего комплекса и переходного комплекса Si
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Эксперименты с культурами водорослей
2.1.1. Исследование взаимодействия водорослей ;
Thalassiosira weissflogii й Pseudo-nitzschia delicatissima
2.1.2. Исследование взаимодействия водорослей j
Amphidinium carterae и Pseudo-nitzschia delicatissima
2.2. Эксперименты с природным фитопланктоном Белого моря
Глава 3. ДИНАМИКА МОРСКИХ ВОДОРОСЛЕЙ В СМЕШАННЫХ КУЛЬТУРАХ
ПРИ ОРГАНИЧЕСКОМ И МИНЕРАЛЬНОМ ИСТОЧНИКАХ АЗОТА
3.1. Взаимодействие диатомовых водорослей ТкаІа$$іозіга weissflogii и РвеиАо-пИгзсЫа <1еІісаШ$іта при росте с использованием азота мочевины и нитратов при трех уровнях освещенности
3.2. Взаимодействие водорослей АтрЫсИтит саМегае и Р$еисІо-піІ2$скіа с1е1ісШІ5.'ііта
при росте с использованием азота мочевины и нитратов
Глава 4. ДИНАМИКА ПРИРОДНОГО ФИТОПЛАНКТОНА БЕЛОГО МОРЯ
ПРИ ОРГАНИЧЕСКИХ И МИНЕРАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКАХ АЗОТА
4.1. Эксперимент 2005 г
4.2. Эксперимент 2006 г
4.3. Эксперимент 2007 г
4.4. Сравнительная характеристика динамики природного фитопланктона
по результатам трех экспериментов (2005 — 2007 гг.)
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ
В природных экосистемах обеспеченность фитопланктона минеральными и органическими ресурсами, меняются как во времени, так и в пространстве. В водах с выраженной сезонной динамикой (умеренные и высокие широты) весеннее развитие фитопланктона ведет к практически полному исчерпанию минерального азота в фотическом слое. По мере снижения биомассы водорослей в результате азотного лимитирования и последующей деструкцией биомассы увеличивается концентрация растворенного органического азота (Mantoura et al., 1988; Максимова, 1991). В летний период при преобладании органического азота в общем пуле этого ресурса наблюдается интенсивное развитие фитопланктона (вплоть до формирования цветений) (Ильяш и др., 2003; Berg et al., 1997, 2003 и др.). Многие планктонные водоросли характеризуются миксотрофным типом метаболизма, и динамика их популяций зависит не только от обеспеченности минеральными ресурсами и световой энергией, но также от содержания в среде органических субстратов (Ильяш, 2002). В условиях лимитирования развития водорослей недостатком минеральных форм азота, растворенные азот содержащие органические субстраты, в частности мочевина и аминокислоты, используются клетками в качестве источника азота (Antia et al., 1991).
Азот мочевины составляет существенную долю — от 20 до 50% в суммарном количестве азота, ассимилируемом морским фитопланктоном (Sahlsten et al., 1988). В морских экосистемах именно фитопланктон является основным потребителем мочевины (Remsen et al., 1972; Billen, 1984; Cho et al., 1996; Tamminen, Irmisch, 1996), поскольку у большинства бактерий константы полунасыщения, характеризующие потребление мочевины, существенно выше (Jahns et al., 1988; Cho et al., 1996). В ряде случаев в природных экосистемах планктонные водоросли потребляют и значительную часть пула аминокислот (Wheeler et al, 1977).
Потребление и ассимиляция водорослями тех или иных азот содержащих субстратов видоспецифичны. Соответственно, структура сообществ может зависеть от формы ассимилируемого азота. Так результаты экспериментов с природным фитопланктоном, использующим разные источники азота, выявили изменение состава доминирующих видов (Seitzinger, Sanders, 1999; Fouilland et al., 2002).
Природный фитопланктон вегетирует в условиях пространственно-временной изменчивости не только содержания компонентов питания, но также и световых условий. В летний период фитопланктон в поверхностном слое испытывает стресс фотоингибирования, на промежуточных глубинах фотической зоны освещенность близка к насыщающему фотосинтез уровню, на нижней границе фотической зоны освещенность лимитирует фотосинтез (Falkowski, Raven, 1997).

суммарного углерода, поступающего в клетки (фотосинтетического и гетеротрофного) (Mulholland et al., 2002, 2003; Andersson et al., 2006).
У ряда водорослей выявлено непосредственное включение в клеточные белки без предшествующей трансформации таких аминокислот как аргинин (Flynn, Syrett, 1986b), глицин, валин и метионин (Baden, Mende, 1979). Некоторые примнезиофитовые и динофитовые водоросли способны к внеклеточному деаминированию экзогенных аминокислот (Palenik, Morel, 1990). При этом деаминазы, встроенные в клеточную мембрану с внешней стороны, расщепляют L-аминокислоты (аланин, глутамат, лизин) на перекись водорода, соответствующую кетокислоту и аммоний, который затем транспортируется в клетки.
Для водорослей характерна видоспецифичность спектров потребляемых аминокислот (Antia, Chomey, 1968; Turner, 1970). Так водоросль Hemiselmis virescens лучше всего росла с использованием глицина, хуже - с использованием глутамина, цистеина, триптофана, тогда как глутамат и 18 других аминокислот (включая аргинин и аспарагин) не поддерживали рост этой водоросли (Antia, Chomey, 1968).
Потребление аминокислот зависит от клеточного содержания азота, в частности от размера аминокислотного пула, а также от обеспеченности водорослей минеральным азотом. У азот лимитированных водорослей внутриклеточный пул аминокислот меньше, чем у азот обеспеченных (Admiraal et al., 1986). При увеличении степени азотного дефицита клеток (уменьшении внутриклеточного пула) скорость потребления аминокислот возрастает. При этом идет синтез дополнительных переносчиков (Flynn, Butler, 1986; Flynn, Syrett, 1986a).
В условиях обеспеченного минеральным азотом роста водоросли проявляют видоспецифический отклик на присутствие в среде аминокислот: аминокислоты не потребляются, или их потребление в той или иной степени ингибировано в присутствии минерального азота (Wheeler et al., 1977); аминокислоты ингибируют потребление минерального азота (Flynn, Wright, 1986); аминокислоты и минеральный азот потребляются одновременно (North, Stephens, 1971). У водоросли Phaeodactylum tricornutum при росте в присутствие аммония и аргинина, примерно 30% клеточных потребностей в азоте покрывались за счет аминокислоты (Flynn, Wright, 1986). При этом углерод аргинина преимущественно включался в белки. При обеспеченном минеральными ресурсами росте динофитовая водоросль Gymnodinium breve потребляла такие аминокислоты, как глицин, валин и метионин, которые без предшествующей трансформации включались в белки (Baden, Mende, 1979).
Скорость потребления водорослями аминокислот' зависит от освещенности (Wallen, Allan, 1987; Antia et al., 1991; Andersson et al., 2006). В условиях лимитирования роста фитопланктоном низкими освещенностью и температурой аминокислоты в ряде случаев