Анатомическая структура годичных колец у гетеропластических прививок кедровых сосен

• Автор: Дарикова, Юлия Александровна
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Красноярск
• Количество страниц: 108 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1 Проблема несовместимости привоя и подвоя
1.2 Влияние подвоя на привой
1.3 Механизмы взаимодействия привоя с подвоем
1.4 Прививки в практическом хозяйствовании
1.5 Прививки кедровых сосен: история вопроса
1.5.1 Создание прививочной плантации и современное состояние прививок
1.5.2 Прививки как объект фундаментальных исследований
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
2.1 Объект исследования
2.2 Краткая характеристика районов происхождения кедровых сосен
2.3 Измерение ширины годичных колец
2.4 Методика получения срезов древесины и измерения анатомических характеристик
2.5 Математическая и статистическая обработка данных
Глава 3. АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА ПРИВОЯ И ПОДВОЯ
3.1 Особенности радиального роста привоя и подвоя
3.2 Климатическая составляющая в оценке радиального прироста компонентов прививок
3.3 Выводы по главе
Глава 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАДИАЛЬНОГО ДИАМЕТРА И КОЛИЧЕСТВА ТРАХЕИД
4.1 Влияние привоя на формирование трахеид подвоя
4.2 Влияние подвоя на формирование трахеид привоя
4.3 Соотношение радиального диаметра трахеид у компонентов прививки
4.3 Выводы по главе
Глава 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ТОЛЩИНЫ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ
5.1 Влияние привоя на формирование клеточной стенки подвоя
5.2 Влияние подвоя на формирование клеточной стенки привоя
5.3 Соотношение толщины клеточной стенки у компонентов прививки..
5.4 Выводы по главе
Глава 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЛОЩАДИ ЛЮМЕНА И ПЛОЩАДИ КЛЕТОЧНОЙ
СТЕНКИ У ПРИВОЕВ И ПОДВОЕВ
Выводы по главе
Глава 7. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ СЕЗОНА РОСТА НА АНАТОМИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ ПРИВОЯ И ПОДВОЯ
7.1 Корреляция анатомических характеристик с климатическими факторами
7.2 Особенности формирования ксилемы в климатически контрастные годы
7.3 Выводы по главе
ГЛАВА 8. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
Список сокращений
Список литературы
Приложение

ВВЕДЕНИЕ
Кедровые сосны являются источником ценной древесины, их семена имеют высокую пищевую ценность, а смола - исходный «материал» для получения различных продуктов (Бех и др., 2009, Титов, 2012). Медленный рост и позднее вступление в фазу семеношения предполагает поиск подходов к преодолению этих недостатков. Одним из путей, способствующих повышению стволовой и семенной продуктивности, а также сокращению ювенильной фазы, является прививание на подвои близкородственных видов. Кроме того, прививание в садоводческих работах и лесном хозяйстве позволяет проводить отбор в пользу высококачественных и экономически рентабельных экземпляров и гарантирует передачу желаемых признаков и свойств от родительской особи потомству.
Работы, проводимые на прививках кедровых сосен, включали изучение вегетативного роста, биологии цветения, семеношения, особенностей индивидуальной и географической изменчивости роста (Кузнецова, 2003). Однако взаимодействие компонентов прививок на анатомическом уровне детально не исследовалось. Прививка как организм, интегрирующий два различных генома, представляет интерес в качестве объекта для исследования механизмов отдаленной регуляции, играющей большую роль, как в развитии растений, так и в анализе влияния стрессовых ситуаций на растения. Отражение в структуре древесины взаимодействия двух генетически разнородных организмов (привоя кедра и подвоя сосны) поможет внести вклад в понимание механизмов, управляющих процессом дифференциации ксилемы.
Получено достаточно много информации о влиянии подвоя на вегетативный рост привоя и такие его характеристики как продуктивность, продолжительность ювенильной фазы, устойчивость к патогенам и стрессовым факторам и др. (Hosomi et al., 2002; Sanou et al., 2004; Giorgi et al., 2005; Hibbert-Frey et al., 2006; Ahmed et al., 2006; Mitani et al., 2008; Cantin et al., 2010; Gandev, 2009; Ко et al., 2009; Franzon et al., 2010; Bellefontaine et al., 2010; Pio et al., 2010; Souza et al., 2010), однако, механизмы, опосредующие это влияние в настоящее время не до

где InduirK - индекс ширины годичного кольца привоя или подвоя, indIIjrK (климат) - составляющая, обусловленная влиянием климатических факторов, indmrK (прививка) - составляющая, обусловленная влиянием привоя на подвой или наоборот, 5 - случайная (необъясненная) компонента. Возникает вопрос, есть ли в составляющей indmrK (прививка) климатическая составляющая. Чтобы выяснить это была проделана математическая процедура, описанная в работе Магда и др. (2011). На первом этапе индексированные значения ШГК были преобразованы в z-scores (линейная трансформация) для уравнивания средних значений и дисперсии временных рядов. Далее из индексированной хронологии привоя или подвоя вычиталась соответствующая индексированная хронология контрольных деревьев (для подвоя - хронология по сосне, для привоя - по кедру). И в завершении полученные «разностные» хронологии анализировались на корреляцию с климатическими факторами, также как и исходные индексные хронологии.
Поскольку каждый ряд и каждое годичное кольцо сформировано разным числом клеток, то было проведено нормирование к единому числу клеток - 30 (Ваганов и др., 1985; Vaganov et al, 2006). Нормирование позволяет проводить сравнение между годичными кольцами разных деревьев и разных лет роста. Процедура нормирования проводилась в программе Standartization, разработанной
В.В. Шишовым. Нормированные трахеидограммы отдельных радиальных рядов клеток усреднялись по 5-ти рядам для получения средней трахеидограммы конкретного годичного кольца в отдельном стволе, а на следующем этапе усреднение производилось по всем измеренным деревьям и 10-ти годам роста (2001-2010). Кроме того, анализировались и нормированные трахеидограммы, усредненные по 5 измеренных деревьев для разных лет роста. Полученные трахеидограммы позволили оценивать как погодичные, так и общие (за несколько лет) вариации в анатомических характеристиках годичных колец.
Использование критерия Морка (Mork, 1928) для разделения ранней и поздней древесины приводило к значительному различию в числе клеток для сосны и кедра (например, у сосны к зоне ранней древесины относились клетки от