Копытные среднего-позднего неоплейстоцена юго-востока Западно-Сибирской равнины : Стратиграфическое значение, палеоэкология и палеозоогеография

• Автор: Шпанский, Андрей Валерьевич
• Шифр специальности: 04.00.09
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2000
• Место защиты: Томск
• Количество страниц: 231 с. : ил.

1. Краткий обзор истории изучения четвертичных млекопитающих и
стратиграфии плейстоцена Западно-Сибирской равнины
2. Материал и методы исследований
3. Систематическое описание копытных: АгШхЗасДук и РетБоба^уЗа
4. Стратиграфическое положение основных местонахождений остат-
ков четвертичных млекопитающих
5. Стратиграфическое значение средне- поздненеоплейстоценовых
комплексов млекопитающих
5.1. Хазарский фаунистический комплекс
5.2. Мамонтовый фаунистический комплекс
6. Образ жизни, морфологические адаптации и среда обитания плей-
стоценовых млекопитающих
6.1. Общие черты развития экологической приспособленности копыт-
ных ко времени распространения мамонтовой фауны
6.2. Экстерьер и образ жизни поздненеоплейстоценовых млекопитаю-
щих
6.3. Среда обитания Западно-Сибирских млекопитающих в среднем -
позднем неоплейстоцене
6.4. Палеозоогеографические особенности мамонтовой фауны юго-востока Западной Сибири
Заключение
Литература

Актуальность работы. Юго-восток Западной Сибири по истории осад-конакопления в среднем - позднем неоплейстоцене входил во внеледниковую и приледниковую зоны с преобладанием речного, озерного и субаэрального осад-конакопления. В этих зонах особенно широко представлены наиболее древние горизонты четвертичной системы, а также неогеновые и палеогеновые отложения. Отложения эоплейстоцена и раннего неоплейстоцена на юге Томской области до сих пор остаются без палеонтологического обоснования по остаткам позвоночных.
Первое комплексное изучение четвертичных отложений этой территории проводилось в 60-х годах, в связи с начавшейся Госгеолсъемкой 1:200000 и 1:50000 масштаба. Тогда же было выделено несколько опорных обнажений, таких как Вороновский яр - II, Кривошеино, Висков Яр. Но основными материалами, лежавшими в основе стратиграфического расчленения отложений, были литологические и палинологические анализы. Сборы остатков позвоночных носили случайный характер. Достаточно большие сборы палеотериологического материала описаны Э.В. Алексеевой (1980), но при этом практически без учета геологического возраста. Актуальность настоящего исследования обусловлена накоплением большого фактического материала из разновозрастных отложений многочисленных местонахождений. Еще одной важной причиной проведения подобных работ является слабая разработанность местной стратиграфической схемы для Томской области. Карта четвертичных отложений Томской области масштаба 1:500 000, составленная в 1997 году, в основе своей имеет корреляционные материалы по литологии, палинологии и палеомагнитным исследованиям, что явилось причиной слабой расчлененности средне-верхненеоплейстоценовых отложений.
Настоящее исследование посвящено изучению остатков четвертичных крупных млекопитающих, развитию природной среды в среднем-позднем неоплейстоцене. И призвано по возможности ликвидировать пробелы в палеонтологическом обосновании возраста средне-верхненеоплейстоценовых отложений юго-востока Западной Сибири.
Цель и задачи исследований. Целью работы явилось монографическое изучение плейстоценовой фауны млекопитающих юго-востока Западной Сибири и палеонтологическое обоснование стратиграфического расчленения четвертичных отложений этого района. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Изучить морфологические особенности костных остатков скелетов ископаемых млекопитающих и сделать монографическое описание остатков ископаемых копытных. Исследовать характер основных эволюционных преобразований в наиболее важных для континентальной стратиграфии родов копытных - Equus и Bison; установить филетические связи между отдельными формами.

2. Уточнить видовой состав и смену фаунистических комплексов во времени и пространстве. Выяснить специфику фаунистических комплексов юго-востока Западной Сибири.
3. Выяснить стратиграфическое положение основных местонахождений остатков плейстоценовых млекопитающих на территории Томской области и юго-запада Красноярского края.
4. На основе находок ископаемых млекопитающих уточнить расчленение четвертичных отложений опорных разрезов юга Томской области.
5. Выяснить палеоэкологическое значение изученных фаунистических комплексов и развитие их среды обитания в среднем-позднем неоплейстоцене.
Фактическая основа и методика исследований. Район ограничен с севера рекой Чулым (крайние северные местонахождения находятся возле п. Па-рабель и п. Каргасок), с запада - р. Шегарка, с востока - р. Енисей (серия местонахождений на правобережье Красноярского водохранилища), на юге отдельные находки остатков млекопитающих в Кемеровской и Новосибирской областях и на юго-востоке - Южно-Минусинской впадиной (Республика Хакасия) (рис. 1). Фактическим материалом для диссертации послужили остатки, собранные автором, палеонтологическим отрядом ТГУ и геолого-съемочными экспедициями (ПГО “Красноярскгеолсъемка”) и коллекции хранящиеся в Палеонтологическом музее Томского госуниверситета (ПМ ТГУ), Зоологическом музее Томского госуниверситета (ЗМ ТГУ), Томском областном краеведческом музее (ТОКМ). Монографически описаны остатки представителей отрядов парнокопытных и непарнокопытных, наиболее часто встречающихся в ископаемом состоянии и имеющих наибольшую численность в многовидовых местонахождениях. Но для выяснения вопросов стратиграфии, палеоэкологии и палеозоогеографии использовались все установленные представители фаунистических комплексов. Общее количество изученных остатков превышает 3000 единиц (табл. 1). Большинство изученных костей (часть материала из Красного Яра и р. Чулым) собрано на береговых отмелях, но ряд хорошо привязанных местонахождений приурочены к выходам средне- и верхненеоплейстоценовых отложений, слагающих надпойменные террасы рр. Оби, Чулыма, Яи, Енисея. Изучение разрезов проводилось методом послойного описания с отбором образцов на спорово-пыльцевой и палеотериологический анализы. Спорово-пыльцевой анализ проводился специалистами лаб. Микропалеонтологии ТГУ. Определение собранных костей проводилось автором методом сравнения с остеологическими коллекциями современных и ископаемых млекопитающих, хранящихся в музеях Томского госуниверситета, Института археологии и этнографии СО РАН, Института геологии и геофизики СО РАН, Зоологического института РАН и литературных источников.
Научная новизна. 1. Монографически описан обширный остеологический материал с юго-востока Западной Сибири - остатки представителей 18 видов и 2 подвидов копытных, принадлежащих 12 родам, 4 семействам и 2 отря-

Медиальное (внутреннее) сочленовное ребро дистального эпифиза пястья и плюсны больше латерального. На медиальной стороне дистального эпифиза есть ямка, а на латеральной в этом месте располагается бугорок - эти отличия позволяют диагностировать левые и правые кости в случае плохой сохранности проксимального эпифиза или фрагментарности кости. Самая большая изменчивость metacarpus у В. priscus Boj., В.И. Бибикова (1958) обращает внимание на гребень разделяющий фасетки запястной суставной поверхности и отмечает, что у зубра он контурирован резче и возвышается над фасеткой для carpi 4+5, резко и хорошо заметен на всем своем протяжении, чего нельзя сказать о фасетке у Bos primigenius. В Красном Яру найдено 46 метакарпальных костей, соотношение количества правых и левых равно 33/13, также близко соотношение самцов/самок (25/18, табл. VI, фиг. 1,2, рис. 10). Кроме того, надо отметить, что пястные кости средненеоплейстоценовых широкорогих бизонов не обладали более крупными размерами, чем поздненеоплейстоценовые. Так правая пястная кость (1/266) обнаруженная вместе с черепом на юге Красноярского края имеет длину 255 мм, наименьшую ширину диафиза 59 мм и индекс стройности тела (отношение диафиза к длине кости в %) - 23,1 (табл. 12).
27 --26 --25 --24 --23 А 22 21 20 --19 18

Рис. 10. Половой диморфизм Bison priscus Boj. по пястным костям (п=45) (слева по ширине, справа по индексу): A-ширина (индекс) диафиза, мм; В-длина, мм.
Фаланги (phalanx, п=53) (табл. 13, 14). Фаланги зубра более “легкого” строения с относительно стройными диафизами, чем у других представителей рода. Основные различия заключаются в следующем: наиболее крупными и относительно массивными фалангами обладает В. priscus Boj.; фаланга В. bison L. несколько короче и относительно массивнее, чем у В. bonasus L. Необходимо отметить, что фаланги, подобно метаподиям, подвержены сильной изменчивости, что создает большие трудности при диагностике. В Красном Яру было собрано 23 первых, 12 вторых и 12 третьих фаланг В. priscus Boj. Третьи фаланги практически неотличимы, длина нижней плоской поверхности копыта - 91-101 мм, высота - 45-57 мм, ширина наибольшая - 41-54 мм. Ниже для