Исследование природных популяций подвидов Plantago major L.: ssp. major и ssp. pleiosperma Pilger

• Автор: Ившин, Николай Викторович
• Шифр специальности: 03.00.16
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1999
• Место защиты: Йошкар-Ола
• Количество страниц: 169 с. : ил.

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы
Исследование внутривидовой дифференциации природных популяций растений имеет широчайшее теоретическое и прикладное значение: для понимания процессов микроэволюции и для решения проблем рационального природопользования (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973) - повышения биопродуктивности сообществ, селекции, сохранения генетических ресурсов и биоразнообразия в целом. В настоящее время для изучения внутривидовой дифференциации зачастую используется комплексный подход, который заключается в интеграции самых разносторонних знаний о популяционном уровне организации изучаемых видов. Сюда входит морфология, физиология, фитохимия и внутривидовая изменчивость признаков, экология и генетика. Исследование популяционной структуры видов имеет столь большое значение из-за того, что именно на уровне популяций происходит дифференциация видов и внутривидовых экологических форм по экологическим нишам. Именно здесь осуществляется взаимодействие видового генофонда с абиотической и биотической средой и могут быть выявлены механизмы, поддерживающие его целостность.
При изучении микроэволюционных процессов часто используют не только внутривидовые формы, но и близкие виды. Среди растений сравнительно хорошо изучены виды подорожника, прежде всего, подорожника большого Plantago major L. с его подвидами ssp. major и ssp. pleiosperma Pilger, а также другие виды: Р. lanceolata L., P. media L., P. coronopus L. и P. maritima L. В течение 25 лет с этими объектами связана разносторонняя программа исследований в Дании и Голландии (Van der Aart, 1985; Plantago
Объект данного исследования - P.major - ценное лекарственное растение, известное еще из европейских травников XVI века (Stace, 1989), он включен в официальную фармакопею (Государственная фармакопея

охватить популяционными исследованиями сколько-нибудь значительное количество «сложных» в таксономическом отношении видов, есть большой смысл в детальном популяционном исследовании некоторых из них. Это позволило бы выявить тенденции в микроэволюционном процессе у высших растений и сделать последующие фундаментальные обобщения.
Цели и задачи исследования
Целью данной работы является исследование и сопоставление популяций двух подвидов P.major: ssp.major и ssp.pleiosperma. Для реализации данной цели решались следующие задачи: оценка популяционной изменчивости по комплексу
морфологических признаков; экологическая оценка местообитаний P. major, изучение в контрастных по экологическим условиям популяциях изменчивости основного диагностического признака подвидов ssp .major и ssp pleiosperma - числа семезачатков в коробочке; изучение в контрастных по экологическим условиям популяциях изменчивости набора флавоноидных пигментов; изучение динамических особенностей популяционной жизни подвидов ssp .major и ssp pleiosperma при помощи ряда демографических показателей, а также поливариантности онтогенеза и изменчивости количественных морфологических признаков в ходе развития растений как компоненты приспособленности популяций к условиям местообитаний.
Научная новизна
Впервые изучена популяционная изменчивость морфологических признаков, по которым различаются подвиды P.major. Проведено подробное исследование изменчивости главного диагностического признака подвидов ssp .major и ssp.pleiosperma - числа семезачатков в коробочке - внутри растений, между растениями одного и разных онтогенетических состояний. Впервые для диагностики подвидов P. major были использованы флавоноидные пигменты, ранее широко применявшиеся в хемосистематике. Проведены сравнения по динамике искусственных ценопопуляционных локусов двух подвидов.
Теоретическая и практическая ценность работы
Данная работа имеет теоретическое значение для понимания популяционной структуры и процессов микроэволюции у высших растений.

Результаты данной работы могут иметь практическое применение в учебном процессе в качестве иллюстрации для таких курсов как «Эволюционное учение», «Популяционная экология», «Систематика высших растений». Данные по различиям подвидов P.major по набору флавоноидных пигментов - физиологически высоко активных веществ - важны при поиске новых источников лекарственного сырья. Улучшение диагностики подвидов имеет значение при составлении определителей растений.
Апробация работы
Материалы настоящей диссертации докладывались на конференции «Новые методы исследования природных популяций» (Москва, Институт биологии развития АНСССР им.Н.К.Кольцова, октябрь 1995 г.), на 34 Международной студенческой конференции (Новосибирск, НГУ, апрель 1996 г.), на Международной конференции «Популяции и сообщества растений, экология, биоразнообразие, мониторинг» памяти
А.А.Уранова (Кострома, КГПУ, октябрь 1996 г.), на Первой всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению (С.-Петербург, Ботанический институт им. В.Л.Комарова, ноябрь 1996 г.), на Первом всероссийском популяционном семинаре «Экология и генетика популяций» (Йошкар-Ола, МарГУ, февраль 1997 г.), на Втором всероссийском популяционном семинаре «Жизнь популяций в гетерогенной среде» (Йошкар-Ола, МарГУ, февраль 1998 г.).

число взрослых листьев на растении численно преобладает. Корневище твердое, светлое, около 1 см толщиной; при разломе темных отмерших частей нет. Большое число молодых светлых придаточных корней; появляются единичные старые темные корни.
У МОЛОДЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ (gj) растений сохраняется розеточный побег 1-го порядка, на котором развиваются 5-8 овально-яйцевидных листьев с 5 жилками. В пазухах листьев образуются 1-3 безлистных полностью сформированных генеративных побега 2-го порядка. От более утолщенного, плотного, неразрушающегося корневища отходят многочисленные светлые молодые придаточные корни, ветвящиеся до 3-го порядка. Темных старых корней мало. Иногда имматурные растения, а иногда и ювенильные, способны перейти к цветению, минуя виргинильное состояние. Такие растения были выделены в отдельные группы - gij (происходит пропуск имматурного и виргинильного состояний) и giim (пропуск виргинильного состояния).
У СРЕДНЕВОЗРАСТНЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ (g2) растений главный розеточный побег формирует 7-10 (до 19 и более) овально-яйцевидных листьев с 5-7 (до 9-15) жилками. Генеративных побегов 2-го порядка от 1 до 10-15. Корневище более мощное, плотное, неразрушенное, либо с небольшими (менее чем на половину от общей длины корневища) признаками разрушения. Корневая система хорошо развита; наряду со светлыми молодыми корнями многочисленны темные старые придаточные корни.
У СТАРЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ (g3) растений сохраняется розеточный побег l-ro порядка, который формирует 5-12 яйцевидных листьев с 5-7 жилками. Растения имеют от 1 до 10 генеративных побегов. Резко возрастают размеры корневища, увеличивается число рубцов от отмерших листьев; корневище темное, менее плотное, разрушенное более чем на половину длины. У многорозеточных растений возможно начало старческой партикуляции. Мочковатая корневая система ветвится слабее, представлена, главным образом, старыми темными придаточными корнями.
СУБСЕНИЛЬНЫЕ (ss) растения имеют 1-3 розеточных полициклических побега 1, 2 или 3-го порядков, реже, после партикуляции, формируют клон из 2-3-х партикул (рамет). Число листьев на розеточном побеге сокращается до 4-8. Сохраняются листья с 5-7-ю жилками, возможно появление листьев с 3 жилками. При наличии нескольких типов листьев верхние листья на побеге несут меньшее число жилок по сравнению с