Восприятие цвета и яркости у животных-трихроматов

• Автор: Латанов, Александр Васильевич
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1999
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 239 с. : ил.

Содержание
ВВЕДЕНИЕ
Список сокращений
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Морфо-функциональные основы цветового зрения животных
1.1.1. Спектральные и яркостные свойства нейронов сетчатки животных
с трихроматическим зрением
1.1.1.1. Фоторецепторы
1.1.1.2. Горизонтальные клетки
1.1.1.3. Биполярные клетки
1.1.1.4. Ганглиозные клетки
1.1.1.5. Амакриновые клетки
1.1.2. Физиологическое разделение нейронных каналов цвета и яркости
в сетчатке рыб
1.1.3. Анатомическое и физиологическое разделение нейронных каналов кодирования цвета и яркости в наружном коленчатом теле приматов
1.1.3.1. Парвоцеллюлярные слои
1.1.3.2. Магноцеллюлярные слои
1.1.4. Корковые механизмы цветового и ахроматического зрения приматов
1.1.4.1. Зрительная зона VI
1.1.4.2. Зрительная зона У2
1.1.4.3. Зрительная зона У4
1.1.4.4. Экранные свойства инферотемпоральной коры
1.1.5. Два потока информации в зрительной системе приматов
1.1.5.1. Парвоцеллюлярная система
1.1.5.2. Магноцеллюлярная система
1.2. Современные представления о принципах кодирования цвета
1.2.1. Трехкомпонентная теория Юнга-Гельмгольца
1.2.2. Теория цветооппонентных процессов Геринга
1.2.3. Сферическая модель цветового зрения
1.2.3.1. Принцип векторного кодирования информации в нейронных сетях

1.2.3.2. Концептуальная рефлекторная дуга основанная на принципе векторного кодирования
1.2.3.3. Функциональная основа концептуальной рефлекторной дуги, обеспечивающая стимулспецифические реакции
1.2.3.4. Частота условно-рефлекторных реакций как мера стимульных различий у животных
1.3. Психофизика цветового зрения, основанная на сферической модели цветоразличения
1.3.1. Методы построения цветового пространства
1.3.1.2. Построение цветового пространства на основе прямых оценок стимульных различий
1.3.1.3. Построение цветового пространства методом называния цветов
1.3.2. Перцептивное пространство яркости
1.3.3. Трехмерное перцептивное пространство равноярких цветов
1.3.4. Общее четырехмерное перцептивное пространство цвета и яркости
1.4. Проблема подравнивания цветов по субъективной яркости
1.4.1. Психофизические методы
1.4.2. Электрофизиологические методы
2. МЕТОДИКА
2.1. Эксперименты на карпах
2.1.1. Объект исследования
2.1.2. Экспериментальная установка
2.1.3. Стимулы
2.1.3.1. Стимулы в экспериментах по дифференцировкам цветовых стимулов, не подравненных по субъективной яркости
2.1.3.2. Стимулы в экспериментах по дифференцировкам стимулов разной яркости
2.1.3.3. Стимулы в экспериментах по подравниванию цветовых стимулов по световой эффективности
2.1.3.4. Стимулы в экспериментах по дифференцировкам цветовых стимулов, подравненных по световой эффективности
2.1.4. Обучение
2.1.4.1. Дифференцировки
2.1.4.2. Подравнивание цветовых стимулов по световой эффективности
2.1.5. Построение стимульного пространства
2.2. Эксперименты на обезьянах
2.2.1. Объект исследования
2.2.2. Экспериментальная установка
2.2.3. Стимулы
2.2.3.1. Стимулы в экспериментах по дифференцировкам цветовых стимулов, не подравненных по субъективной яркости
2.2.3.2. Стимулы в экспериментах по дифференцировкам стимулов различной яркости
2.2.3.3. Стимулы в экспериментах по подравниванию цветовых стимулов по воспринимаемой яркости
2.2.3.4. Стимулы в экспериментах по дифференцировкам цветовых стимулов, подравненных по воспринимаемой яркости
2.2.4. Обучение
2.2.4.1. Дифференцировки
2.2.4.2. Подравнивание цветовых стимулов по воспринимаемой яркое
2.2.5. Обработка данных
2.2.5.1. Определение субъективно равноярких стимулов
2.2.5.2. Построение стимульного пространства
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
3. Исследование различения цветовых стимулов, не подравненных по воспринимаемой яркости
3.1. Эксперименты на карпах
3.1.1. Дифференцировки стимулов, различающихся по цветовому тону и яркости
3.1.2. Перцептивное пространство стимулов, различающихся по цветовому тону и яркости, у карпов
3.2. Эксперименты на обезьянах
3.2.1. Дифференцировки стимулов, различающихся по цветовому тону и яркости
3.2.2. Перцептивное пространство стимулов, различающихся по цветовому тону и яркости, у обезьян
торым передается информация как о форме, так и цвете зрительных стимулов (Desimone et al., 1980; Shein et al., 1982). Для исследования роли НТК в цвето-различении были предприняты попытки зарегистрировать ответы ее нейронов при выполнении обезьянами различных задач по различению цветов. Результаты первых исследований в этой области (Fuster, Jervey, 1981; 1982), показали, что некоторые нейроны ИТК отвечали специфическими ответами на “вспоминаемые” обезьянами цвета в задачах с отсроченными реакциями. Это означает, что психический образ конкретного цвета может активировать нейрон, который был чувствителен к этому цвету. Д. Брайтман (Breitman, 1984) зарегистрировал в ИТК несколько нейронов, ответы которых на цвета и размеры стимулов модифицировались в зависимости от того, какой дискриминационной задаче обучали обезьяну (выделять цвет, игнорировать размер или наоборот). Билатеральное удаление у обезьян ИТК приводило к необратимой утрате способностей к различению формы, цвета, яркости, ориентации и размера зрительных сигналов (Mishkin et al., 1983).
X. Коматсу с соавт. (Komatsu et al., 1992) исследовали цветовые свойства нейронов ИТК макак, используя до 50 широкополосных цветовых смесей, генерируемых на цветном графическом мониторе. Из 65 исследованных нейронов 46 (71%) авторы классифицировали как цветоселективные нейроны, которые отвечали на определенные цвета, не отвечая при этом на другие. Каждый цветоселективный нейрон отвечал возбуждением на цвета определенного “цветового поля”, включающего некоторую область на диаграмме цветности МКО-31. При этом ответы существенно не зависели от яркости. Предпочитаемые цветовые тона варьировали от нейрона к нейрону, причем локусы предпочитаемых цветов были распределены по всей диаграмме цветности, включая область неспектральных пурпурных. Некоторые нейроны показали большую селективность к насыщенности цветов нежели к цветовому тону.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что цвет (также как и форма) является важным фактором для обеспечения функции ИТК в распознавания зрительных образов, поскольку в этой области кроме нейронов, селективных к форме стимулов, существуют цветоспецифические нейроны. Подобные свойства ИТК являются предпосылкой для существования в данной части мозга карты цветоселективных нейронов, обладающих свойствами цветовых детекторов. Исследования цветоселективных функций в онтогенезе позволят выяснить, формируются ли такие свойства в процессе индивидуального развития, или же они