Роль гормонов в координации роста и водного обмена в побеге и корне растений пшеницы

• Автор: Тимергалина, Лейля Назировна
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2001
• Место защиты: Уфа
• Количество страниц: 129 с.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Координация роста побега и корня
1.1.1. Гормональная регуляция роста корней
1.1.2. Г ормональная регуляция роста побега
1.2. Регуляция водного обмена
1.2.1. Гормоны как регуляторы водного баланса
2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Условия выращивания растений и проведения экспериментов
2.2. Методы исследования
2.2.1. Измерение роста растений
2.2.2. Определение транспирации
2.2.3. Экстракция, очистка и концентрирование гормонов
2.2.4. Очистка и концентрирование цитокининов на картридже С]8
2.2.5. Тонкослойная хроматография
2.2.6. Определение содержания гормонов в ксилемном соке
2.2.7. Определение активности ферментов, катализирующих распад 49 цитокининов
2.2.8. Определение О-глюкозидов цитокининов
2.2.9. Твердофазный иммуноферментный анализ
2.2.10. Условия проведения опытов с хлоридом ртути
2.3. Статистическая обработка
3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
3.1. Г ормональная регуляция ростовых процессов побега и корня
3.1.1. Содержание и транспорт цитокининов у растений после
удаления части корней
3.1.2. Гормональная регуляция образования боковых корней у
растений пшеницы после редукции корневой системы
3.2. Гормоны и показатели водного обмена
4. ВЫВОДЫ
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение
Актуальность. В основе существования растения как единого организма лежит, с одной стороны, четкое разделение функций между побегом, ассимилирующим углекислый газ, и корнями, поглощающими воду и соли, а, с другой, - тонкая координация этих функций. Важным проявлением такой координации функций побега и корня является регуляция их относительной ростовой активности. Чутко реагируя на изменение условий обитания, растение формирует именно такие по размерам органы, которые обеспечивают эффективное поступление в организм элементов питания. При этом при постоянных условиях обитания поддерживается определенное, генетически запрограммированное соотношение биомассы побега и корня, и потеря части корней или побега активирует рост редуцированных органов и восстановление их биомассы. Хорошо известно, что гормоны играют важную роль в координации функций побега и корня (Jackson, 1993). Так, цитокинины продуцируются в основном в корнях, способны регулировать рост, активность фотосинтеза, транспирацию и другие функции побега, а ауксины, местом синтеза которых является побег, влияют на закладку боковых и придаточных корней, поглощение ионов и др. процессы, происходящие в корнях. Способность синтезировать гормон связана с размерами гормон-продуцирующего органа. Поэтому возможен механизм координации роста побега и корней, в соответствии с которым активный рост одного органа обеспечивает продукцию им гормона, транспортируемого в другие органы и активирующего их рост. Однако существует множество примеров, не укладывающихся в эту простую схему. Так, при дефиците минерального питания наблюдается относительное разрастание корней, а уровень содержания цитокининов снижается (Кудоярова и др., 1989, 1993; Chapin II, 1990). Поскольку концентрация гормонов определяется не только их синтезом, но и скоростью дальнейшего метаболизма, принципы гормональной регуляции

функций побега и корня, очевидно, гораздо сложнее и требуют дальнейшего изучения.
Вместе с тем, координация функций побега и корня не должна сводиться к регуляции их роста. Ростовая реакция относительно медленная, и в быстро изменяющихся условиях окружающей среды могут быть важны не только ростовые, но и более быстрые реакции. Среди них особое место занимают процессы, которые обеспечивают поддержание водного баланса за счет координации поглощения воды корнями и ее потери листьями в результате транспирации. Гормональной регуляции устьичной проводимости уделяется очень много внимания. Вместе с тем последнее время благодаря открытию специализированных водных каналов - аквапоринов (Kjellbom et al., 1999) -намечается смещение акцентов в область регуляции гидравлической проводимости. Относительно участия гормонов в этих процессах имеется очень мало сведений, хотя актуальность такого рода работ подчеркивалась в ряде обзоров (Clarkson, 2000; Steudle, 2000 и др.).
Цель и задачи исследования. Все сказанное определило цель работы. которая состояла в том, чтобы изучить роль гормонов в координации роста побега и корня проростков пшеницы и процессов, обеспечивающих водный баланс, на модели растений с частично удаленной корневой системой.
Для решения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Исследовать динамику накопления ауксинов в процессе образования боковых корней, индуцированного деризоидацией.
2. Оценить влияние удаления части корней на скорость поступления цитокининов из корней и их метаболизм в побеге.
3. Изучить особенности водного обмена у растений с редуцированной корневой системой путем определения скорости транспирации, содержания воды и скорости роста листа.

часто обсуждается тот факт, что гидравлическая проводимость изменяется параллельно с транспирацией. Однако в последнее время эта связь рассматривается однобоко. В основном идет речь о том, что при возрастании транспирации выше критических значений, происходит закупорка ксилемных сосудов (Shane, McCully, 1999). Соответственно падает ВП листа, что приводит к гидропассивному закрытию устьиц и снижению транспирации. Т.е. причина соответствия гидравлической и газовой (устьичной) проводимостей заключается в ограничении транспирации за счет падения водной проводимости. Однако есть работы Фискуса и др. (Fiscus et al., 1981), которые обсуждали возможные механизмы поддержания высокой гидравлической проводимости на фоне высокого уровня транспирации, и новые данные об аквапоринах (Steudle, 1997; Schaffner, 1998), которые подсказывают возможные механизмы повышения гидравлической проводимости.
Анализ литературных данных показывает, что регуляция водного обмена растений осуществляется на разных уровнях с участием различных механизмов. В связи с поставленной задачей представляет интерес более подробно рассмотреть роль гормонов в регуляции водного обмена.
1.2. Гормоны как регуляторы водного баланса.
Выживание растений возможно благодаря их способности продолжать рост в условиях дефицита воды. Исследованиями последних лет установлена важная роль гормонов растений в экономном использовании воды. Влияя на состояние устьиц, они могут контролировать расход воды и, регулируя рост и активность корней, - контролировать ее поглощение.
Уайт и Хайн (Wright, Hiron, 1969) обнаружили, что содержание АБК в изолированных листьях пшеницы увеличивается в 40 раз в течение 30 мин при действии достаточно жесткого дефицита воды. Последующие исследования показали, что содержание АБК в листьях многих видов растений резко возрастает по мере того, как их водный потенциал опускается ниже -1 МПа