Структурная изменчивость апексов ячменя в онтогенезе

• Автор: Гамзаева, Рафина Саидметовна
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1999
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 160 с. : ил.

Содержание

Введение
Обзор литературы
2. Методы исследований
3. Результаты исследований
3.1. Влияние возрастающих доз азота на формирование зоны кущения ячменя
3.2. Клеточные структуры апекса ячменя формирующего листья
3.3. Влияние азота на формирование проводящих пучков в
листьях ячменя
3.4. Клеточные структуры апекса ячменя переходящего
к формированию колосков
3.5. Клеточные структуры апекса ячменя, образующие колоски
4. Физиолого-биохимические особенности формирования продуктивности ячменя на разных уровнях азотного питания
4.1. Накопление азота в органах ячменя
4.2. Влияние норм азотных удобрений на активность пептид-гидро лаз
и ее изменение в ходе онтогенеза
4.3. Влияние возрастающих норм азота на амилолитическую активность ячменя
5. Влияние азота на продуктивность ячменя
Заключение
Выводы
Список литературы
Приложения

Введение
Продуктивность растений, т.е. масса их хозяйственно-ценных органов, формируется в онтогенезе. Основу онтогенеза составляют процессы накопления клеток, их дифференциации и образования органов. Существует, очевидно, тесная связь между развитием и продуктивностью, но остается не ясным, как эта связь конкретно реализуется. Наиболее вероятно, что продуктивность определяется количеством метаболитов, притекающих в стеблевые апексы по проводящим тканям. Метаболиты в клетках апексов используются для образования новых клеток. Из клеток формируются зачатки органов - листьев, колосков, цветков, зерен и других. Число органов зависит от количества поступивших метаболитов в развивающиеся органы в ходе их закладки и дифференцировки.
Развитие растений начинается с функции зиготы. Зигота, а затем ее дочерние клетки, делясь, образуют популяцию, состоящую из однородных по форме меристематических клеток. В ходе дальнейшего развития часть клеток, расположенных внутри популяции, прекращает делиться, вакуодизируется и формирует членики сосудов и ситовидных трубок. Членики сосудов представляют собой мертвые клетки (Эсау, 1980). Их цитоплазма со всеми органоидами, кроме оболочки, деградирует полностью. В члениках ситовидных трубок ядро и тонопласт разрушаются. Цитоплазма становится прозрачной. Окислительное фосфорилирование в ее митохондриях, очевидно, не происходит (Курсанов, 1976). Для того, чтобы дифференцировать меристематические клетки, т.е. разрушить частично или полностью их органоиды, клетка должна использовать активные, достаточно жесткие механизмы, направленные в сторону лизиса мембран и полимеров.
Группы дифференцированных клеток, проводящие пучки, в листьях растений, располагаются локально: они разграничены паренхимными клетками. Неясно, что активизирует дитические процессы в популяциях, и как эти процессы локально дифференцируют клетки.
Проводящие ткани обеспечивают приток метаболитов в стеблевые апексы к образующимся зачаткам органов. В зачаточных органах клетки группируются по их количеству и расположению (Бурень, 1981). Необходимо выяснить, какие факторы и как определяют число клеток и их расположение в зачатке органа, т.е. выяснить как формируются зачатки органов. Число органов (листьев, стеблей, цветков, зерен и др.) у растений определяется как их генетическими свойствами, так и условиями выращивания. Число органов может колебаться в 3-5 и более раз.
Почти одновременно с локальной дифференциацией клеток или чуть позже в зоне дифференцированных клеток начинаются процессы морфогенеза, т.е. образование органов. В основе морфогенеза лежит принцип изменения ориентации делений клеток. Согласно гипотезе
В.М.Буреня популяция, состоящая из локально дифференцированных клеток, способна функционировать и образовывать зачатки органов (листьев, цветков, чашелистиков, тычинок). В популяции с дифференцированными клетками появляется возможность локализовать транспорт метаболитов и ориентировать его поток к меристематическим клеткам. Последние, получая метаболиты изнутри популяции, образуют клеточные пластинки по направлению перпендикулярному потоку метаболитов.
В прошлом и сейчас при изучении онтогенеза используется, в основном картезианский метод - метод разделения целого на части. Этот метод позволяет обосновать несколько теорий развития многоклеточных растений (трофическую - Клебс, 1905; гормональную - Чайлахян, 1937; фотопериодичеекую - Цыбулько, 1978; функциональноцелостную - Батыгин, 1986, 1995 а, б; количественно-позиционую - Бурень, 1984 а, б; 1991, 1994, 1995, Бурень, Копылов, 1987). В каждой из теорий абсолютизируются роль одного или некоторые суммы факторов, регулирующих развитие. Но очевидно, пришло время интегрировать подходы и обосновать общую последовательность событий, приводящую к формированию нового организма.
Представленная нами работа по структурной изменчивости апексов ячменя в онтогенезе посвящена выяснению причин образования органов

руются членики сосудов и ситовидных трубок (Магешвари, 1954; Яковлев, Солнцев, 1965; Guignard, Mestre, 1971; Поддубная-Арнольди, 1964).
Следовательно, методы эмбриологии, в отличие от ранее рассмотренных методов, вводят в особенности структур органов растений. Остается все же загадкой, какой смысл имеет структура (например, изорадиальность зародышей, меристематическое состояние клеток, число клеток в зародыше и др.) для дифференциации клеток и образования органов.
Сопоставляя данные, полученные эмбриологическими методами с данными генетических, биохимических и физиологических методов, улавливается явная необходимость найти причины, которые направляют обмен веществ в клетках таким образом, что некоторые клетки дифференцируются не иначе, как в членики сосудов, а популяция формирует зачатки органов. Эмбриологии все же не удается найти те процессы и вещества, которые имеют непосредственное значение для дифференциации клеток и образования органов (Токин, 1977).
С помощью анатомических методов было показано, что организмы состоят из паренхимных, механических и проводящих тканей. Ткани в органах располагаются упорядоченно: членики сосудов и ситовидных трубок всегда как бы вмонтированы в паренхиму. Это дало основание считать, что судьба клетки определяется ее положением в органе. Остается не ясным, какие факторы решают судьбу клетки в органах.
И цитологические методы, и гистохимические методы пока еще не решают этой загадки (Робертс, Новинский, 1962; Гайер, 1974; Барыкина и др., 1963). Методами морфологии показано, что зачатки органов формируются в меристемах в виде примордиев различной величины и формы (Синнот, 1963; Куперман и др., 1982). Но что заставляет меристематиче-ские клетки в конусе нарастания менять плоскости делений с антиклинальных на периклинальные, не ясно.