Зубная система амфибий : Онтогенез и эволюция

• Автор: Васильева, Анна Борисовна
• Шифр специальности: 03.00.08
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1999
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 198 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
Оглавление
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. Аналитический обзор литературы по проблемам изучения зубной системы амфибий
ГЛАВА 2. Материал и методика
ГЛАВА 3. Развитие зубной системы в онтогенезе и ее многообразие в отряде Цгос1е1а
ГЛАВА 4. Общие закономерности развития и эволюции зубной системы в отряде иго(Зе1а
ГЛАВА 5. Развитие зубной системы в онтогенезе и ее многообразие в отряде Апига
ГЛАВА 6. Общие закономерности развития и эволюции зубной системы в отряде Апига
ГЛАВА 7. Развитие зубной системы в онтогенезе и ее многообразие в отряде ОугапорЫопа
ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Онтогенез и эволюция зубной системы современных амфибий
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
ФОТОИЛЛЮСТРАЦИИ

ВВЕДЕНИЕ
Зубная система амфибий характеризуется рядом уникальных признаков, которые выделяют современных представителей класса из остальных тетрапод.
Прежде всего, само строение типичных зубов амфибий отличается крайним своеобразием. Эти так называемые педицеллярные зубы состоят из двух частей - проксимальной и дистальной, соединенных между собой

прослойкой мягкой ткани. По-видимому, такая структура зубов присуща одним только амфибиям, хотя у некоторых лучеперых рыб также встречаются подобные подвижно сочлененные зубы; однако у последних базальная часть зуба является скорее производным несущей его кости (Tomes, 1923; Moy-Thomas, 1934; Kerr, 1960), хотя, по некоторым данным, она может состоять и из дентина (Luhmann, 1955; Hughes et al., 1994); тем не менее, в остальном гистологическое строение зубов этих рыб и их наружная морфология сильно отличают их от зубов амфибий.
Другой характерной чертой зубной системы амфибий являются значительные изменения, которые она может претерпевать по мере развития личинок и превращения их во взрослых животных.
Эти особенности делают зубную систему амфибий интересным и многообещающим объектом исследований, и к сегодняшнему дню наукой накоплены определенные данные о развитии и ультраструктуре педицеллярного зуба, о многообразии вариантов типичного строения зубной системы у современных амфибий, а также о ее преобразовании в онтогенезе. Однако большая часть литературы, посвященной зубной системе амфибий, представлена скорее описательными работами, рассматривающими тот или иной частный аспект ее формирования или функционирования, и число обобщающих трудов очень невелико. Описания морфологического многообразия типов озубления амфибий часто построены на случайном
материале и не приводят к каким-либо значимым выводам относительно причин, его порождающих. Развитие и преобразование зубной системы в онтогенезе амфибий изучено недостаточно подробно (как правило, просто сопоставляется состояние озубления у личинок и взрослых особей), что делает практически невозможным детальное сравнение хода происходящих в ней изменений у разных форм. Кроме того, развитие и строение зубной системы изучено очень неравномерно по систематическим группам, и, разумеется, наиболее глубоко и подробно - у традиционных видов лабораторных животных (из числа хвостатых это аксолотль и обыкновенная саламандра, из бесхвостых - шпорцевая лягушка, и из безногих - водная червяга Typhlonectes compressicaudus), ни одно из которых не может считаться типичным представителем соответствующего отряда и обладателем типичного онтогенеза. Процессы формирования и многообразие строения зубной системы у примитивных представителей отрядов практически не изучены, что, безусловно, означает очень большой пробел в знании о ее преобразовании в эволюции амфибий. Что же касается бесхвостых амфибий, то о существовании у них превращения в зубной системе в ходе онтогенеза стало известно лишь относительно недавно и на весьма ограниченном материале, и, таким образом, эта проблема оказывается практически не изученной. Мы полагаем, что именно отрывочность и недостаточная систематизация современных знаний о зубной системе амфибий в значительной мере затрудняют разработку единой картины ее эволюции, которая представляется более или менее ясной только для немногих ограниченных групп (главным образом для неотенических семейств хвостатых). Таким образом, оказывается, что об эволюции зубной системы амфибий в настоящее время известно значительно меньше, чем об эволюции других систем, связанных с функцией питания: подъязычножаберного аппарата или языка (Regal, 1966; Özeti, Wake, 1969; Северцов, 1968,1980; Lombard, Wake, 1986; Reilly, 1994).

На стадии XX продолжается резорбция короноида и небной части палатоптеригоида, а также перестройка сошника. В функциональный ряд на челюстях встраивается 5-я серия зубов с двумя центрами кальцинации, зачатки которой заселили растущую верхнечелюстную кость и на этой стадии образовали на ней функциональный ряд из 3-7 зубов. Примечательно, что зубы этой серии имеют более выраженную, чем у предыдущих, зону разделения: она несколько уже, но с более четкими границами и, по-
видимому, до конца не минерализуется. Одновременно в зубных пластинках

на костях челюстной дуги закладывается новая серия зачатков, кальцинированная вершина которых имеет не коническую заостренную форму, как у всех предыдущих серий, а несет 2 зубца. На сошнике таких бикуспидных зачатков нет, все его молодые зубы имеют монокуспидную вершину.
На стадии XXI подросшие молодые бикуспидные зубы на челюстях встраиваются в функциональный ряд, который представлен, таким образом, чередованием монокуспидных и бикуспидных зубов, и закладывается новая серия бикуспидных зачатков. Бикуспидные зубы также имеют два раздельных центра кальцинации в коронке и в цоколе, и их зона разделения остается четко оформленной и неминерализованной на протяжении всей жизни зуба; при наблюдении под сканирующим электронным микроскопом она выглядит как глубокая узкая поперечная щель, что характерно для истинно педицеллярных зубов. На сошнике новые зачатки по-прежнему имеют однозубцовую вершину. Часть палатоптеригоида, соответствующая небной кости, полностью исчезает, сильно разрушенный короноид иногда еще сохраняется, но зубов на нем практически не остается. Верхнечелюстная кость продолжает расти в каудальном направлении, число функциональных зубов на ней увеличивается.
На стадии XXII, завершающей метаморфоз, на челюстях подрастает и начинает встраиваться в функциональный ряд вторая серия зубов с бикуспидной коронкой, причем у них зубцы крупнее, чем у зубов