Панцирные моллюски : Морфологические и экологические особенности, пути эволюции и систематики

• Автор: Сиренко, Борис Иванович
• Шифр специальности: 03.00.08
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1997
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 277 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ГЛАВА
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХИТОНОВ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ТАКСОНОМИИ
1.1. Раковина и система эстетов
1.1.1. Раковина
1.1.2. Система эстетов
1.1.3. Развитие артикуламентума
1.2. Вооружение мускулистого пояса
1.3. Радула
1.4. Фенестральная железа
1.5. Жабры
1.6. Морфология половых клеток
1.6.1. Строение яйцевых оболочек
1.6.2. Строение сперматозоидов
1.7. Изменчивость признаков в онтогенезе
1.8. Значение морфологических признаков в таксономии класса
ГЛАВА
СИСТЕМА КЛАССА РОЬУРЬАСОРНСЖА
ГЛАВА
ОСНОВНЫЕ ЖИЗНЕННЫЕ ФУНКЦИИ ХИТОНОВ И ИХ ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
3.1. Питание
3.1.1. Трофические группировки панцирных моллюсков
3.1.2. Роль хитонов в трофических цепях морских экосистем
3.1.3. Значение питания для распространения и эволюции панцирных моллюсков
3.2. Размножение и личиночное развитие
3.2.1. Типы размножения
3.2.2. Типы личиночного развития
3.3. Защита от элиминации
3.3.1. Хищники и защита от них
3.3.2. Паразиты хитонов
ГЛАВА
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ХИТОНОВ И ПУТИ их эволюции
4.1. Зависимость числа таксонов от климата на Земле
4.2. Эволюция хитонов и ее этапы
4.3. Происхождение шельфовой и глубоководной фауны панцирных
моллюсков Мирового океана (на примере 3-х групп)
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА

ВВЕДЕНИЕ
АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Последняя ревизия системы панцирных моллюсков, проведенная R.N. Van Belle была опубликована в 1975 году, а в 1985 — вышел окончательный вариант системы данного класса моллюсков. По сути дела, система Van Belle мало отличается от созданной в 1955 системы J. R. М. Bergenhayn году. За двадцать прошедших лет интенсивного изучения хитонов, накопилось много новой информации. Описаны десятки новых видов, новых родов и новых семейств. Обнаружены и описаны необычные глубоководные представители панцирных моллюсков. Применение новых технических средств, таких как сканирующий электронный микроскоп, и новых методик позволили описать тонкую структуру раковины и найти целый ряд новых морфологических особенностей. Система, предложенная в 1975 году Van Belle стала давать сбои. Попытки включить новые таксоны в рамки старой системы привели в некоторых случаях к появлению таксономических монстров, таких, например, как семейство Hanleyidae, в которое были помещены представители из трех других семейств, потому что в диагнозе только этого семейства хитонам "разрешалось" иметь неразрезанные инсерционные пластинки. К такой ситуации привела абсолютизация этого показателя. Инсерционные пластинки составляют существенный компонент артикуламентума — слоя раковины, имеющего большое значение в эволюции хитонов. Принципы, заложенные еще в конце прошлого века, системы хитонов, связанные с развитием этого слоя раковины вместе с тем могли объяснить эволюцию хитонов максимум до юры, когда развитие артикуламентума в основном закончилось. А, насколько известно, большинство современных семейств появилось уже после юры, когда другие части тела, например жабры, продолжали подвергаться значительным изменениям. Игнорирование таких существенных морфологических признаков как тип расположения жабр также приводило к абсурдным ситуациям, когда родственные таксоны помещались в разные семейства. Можно сказать, что в системе панцирных моллюсков наступила кризисная ситуация.
ЦЕЛЬ И ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Преодоление этого кризиса, то есть установление новых принципов для построения системы хитонов стало главной целью данной работы. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:

длинные иглы (320-550 мкм). Радула всех видов имеет пластинки довольно сходной формы, лезвие крючковой пластинки с двумя зубцами.
Обсуждаемые виды показывают прекрасный пример постепенной редукции передней части плевральных полей. У Deshayesiella curvata и Deshayesiella sp. 1 плевральные поля полные, у Oldroydia bidenlata, Hanley a sinica и Deshayesiella sp. 2 редукция едва выражена, а у Oldroydia percrassa выражена в наибольшей степени.
Эти же виды демонстрируют интересный образец разной степени развития ар-тикуламентума от отсутствия инсерционной пластинки до ее наличия. Deshayesiella curvata имеет хорошо развитый артикуламентум; Oldroydia percrassa, О. bidenlata и Deshayesiella sp. 1 артикуламентум утолщенный с каллусом, который формирует зачатки инсерционных пластинок как на промежуточных щитках, так и на обоих сторонах, но не на переднем крае, головного щитка (рис. 13); Hanley a sinica - головной и промежуточные щитки с отчетливыми неразрезанными инсерционными пластинками.
Краткое перечисление общих признаков 6 упомянутых видов свидетельствует, во-первых, что это единая родственная группа, имеющая свой комплекс общих признаков во всех наиболее важных в таксономическом отношении частях тела. Во-вторых, это доказывает, что нельзя придавать слишком большое значение появлению инсерционных пластинок у некоторых представителей этой группы, так как формальный подход обязывает нас помещать родственные виды в зависимости от наличия или отсутствия у них инсерционной пластинки в разные роды и даже семейства.
Исходя из этого, кажется логичным восстановление рода Deshayesiella (Сиренко, 1979), и возврат в него типового вида D. curvata, необоснованно помещенного в сборный род Leptochiton (Kaas, Van Belle, 1985), с которым у D. curvata мало общих признаков.
Принимая во внимание небольшие различия D. curvata и Oldroydia bidenlata, следует поместить последний вид также в род Deshayesiella. Вид, описанный недавно Сю (Xu, 1990) под названием Hanley a sinica, по всем признакам радулы, перинотума и раковины, несомненно, относится к Deshayesiella. Таким образом, с учетом еще не описанных филиппинского (Deshayesiella sp. 1) и калифорнийского (Deshayesiella sp. 2) видов, род Deshayesiella включает пять видов. Род Oldroydia, родственный Deshayesiella, отличается от последнего в основном хорошо выраженной редукцией плевральных полей тегментума и более грубыми и крупными зернами тегментума.