Репродуктивная биология некоторых декоративных видов лютиковых Предуралья

• Автор: Усков, Николай Николаевич
• Шифр специальности: 03.00.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1999
• Место защиты: Пермь
• Количество страниц: 141 с. : ил.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ RANUNCULA СЕАЕ
1.1. Морфология цветка, особенности цветения и опыления
1.2. Внутривидовая изменчивость. Интродукционное использование
1.3. Эмбриология
1.4. Семенное и вегетативное размножение
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Материал исследования
2.2. Методы исследований
3. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ РЕДКИХ ДЕКОРАТИВНЫХ ЛЮТИКОВЫХ ПРЕДУРАЛЬЯ
3.1. Виды рода Anemone L
3.1.1. Морфология цветка. Внутривидовая изменчивость некоторых признаков
3.1.2. Сроки цветения. Суточная ритмика цветения.
Особенности опыления
3.1.3. Особенности эмбриологии
3.1.4. Семенное и вегетативное размножение
3.2. Pulsatilla patens (L.) Mill., Pulsatilla flavescens (Zuce.) Juz
3.2.1. Морфология цветка
3.2.2. Цветение и опыление
3.2.3. Эмбриология P. patens и P. flavescens
3.2.4. Семенная продуктивность
3.3. Trollius europaeus L
3.3.1. Морфология цветка. Особенности опыления
3.3.2. Семенное и вегетативное размножение
4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА
ПРИЛОЖЕНИЕ
Охрана растительного генофонда и сохранение биоразнообразия - одна из актуальнейших проблем современной ботаники. Одним из возможных действенных методов сохранения биоразнообразия растений, в том числе редких, исчезающих и сокращающих свой жизненный ареал, является интродукция. Процесс вовлечения растений в культуру давно является неотъемлемой частью развития человеческого общества. В современных условиях при нарастающем антропогенном воздействии - роль интродукции особенно велика.
По мнению Р.В. Камелина (1995), наиболее перспективным путем сохранения генофонда видов и увеличения биоразнообразия представляется расширенная селекция новых форм в условиях интродукции крупных "родовых комплексов" или их значительной части. Одновременно, это важный путь расширения ассортимента мирового растениеводства.
В растительном покрове северного полушария большую роль играют растения семейства 11апипси1асеае. Это обширное семейство, насчитывающее свыше 2000 видов, включает растения с разными свойствами - ядовитые, лекарственные, инсектицидные и фунгицидные, но особую ценность представляют красиво цветущие декоративные растения. Они хороши в своем первозданном виде для непосредственного использования в культуре, но одновременно они перспективны для вовлечения в селекционный процесс (Дрягина, Кудрявец, 1986)
Дикорастущие лютиковые и их сорта в странах Западной Европы пользуются устойчивым спросом. Богатейшие ресурсы флоры Урала в этом плане практически не используются ни для непосредственного разведения, ни для селекции. Лишь некоторые виды лютиковых культивируются в Ботанических садах УрО РАН и Уральского государственного университета в Екатеринбурге (Красная книга Среднего Урала, 1996). Между тем, лютиковые - весьма благодатный материал для селекции. Их отличает высокий полиморфизм как вегетативных органов, так и цветков, махровость и полихроизм, лабильность способов опыления, обеспечивающая достаточно высокую семенную продуктив-

ность, хорошо развитая способность отдельных видов к вегетативному размножению.
Многие дикорастущие лютиковые Урала ждут своего введения в культуру. Одна из главных причин, тормозящих использование дикорастущих многолетников для цветочного оформления - слабая изученность их экологобиологических особенностей, декоративных качеств, способов размножения и приемов использования в зеленом строительстве (Пашина, 1969).
Следует признать, что существующие природоохранные меры мало эффективны, и происходит не только сокращение численности и ареала ряда видов, но и бесследное их исчезновение. Введение в культуру исчезающих видов может стать "операцией спасения", когда вид сохраняется на уровне интродук-ционных популяций (Соболевская, 1983; Вахромеева, 1988; Тихонова, 1995). Среди 86 семейств культивируемых редких и исчезающих растений по числу видов лютиковые занимают шестое место (Редкие..., 1983).
Несомненно, декоративны представители родов Anemone L., Pulsatilla Mill., Trollius L. на основе которых на Западе создан ряд сортов. В России, и в том числе на Урале, численность этих видов катастрофически сокращается. В Красную книгу РСФСР (1988) внесено 18 видов сем. Ranunculaceae. В Пермской области охраняется 8 видов (Овеснов, Белковская, 1988). Численность многих видов, еще не включенных в списки охраняемых, уже уменьшилась до предела, в их числе Trollius europaeus, Anemone altaica, A. ranunculoides (Тахтаджян, 1981; Горчаковский, Шурова, 1982; Князев, 1982; Кучеров, Мулдашев, Галеева, 1987).
Для оценки возможности сохранения в природной среде декоративных растений, которые в первую очередь подвергаются угрозе уничтожения, для разработки комплекса мер по их охране, для интродукции, а тем более для селекции, необходимо изучение каждого конкретного вида, прежде всего, его репродуктивной биологии. С другой стороны, создаваемые интродукционные коллекции исходных видов одного рода - исключительно перспективный путь сохранения генофонда рода. Условия интродукции дают большую возможность для его всестороннего изучения и анализа. Для лютиковых это особенно

тый цветок. Листочки околоцветника отгибаются под прямым углом к цветоножке, которая выпрямляется и экспонирует цветок в сторону солнца.
На ночь и во время дождя цветки ветрениц закрываются и поникают. Смыкание листочков околоцветника происходит в 17-18 часов. В условиях возвращения весенних холодов цветки не раскрываются. Никтинастии продолжаются в течение почти всего периода цветения, и только на стадии увядания цветки не закрываются на ночь. Кратность распускания цветков составляет от 9 до 13 раз.
К моменту раскрытия цветка пыльца у всех изученных видов ветрениц уже полностью сформирована. Пыльники вскрываются, но рыльца еще не готовы к ее восприятию, то есть, цветки проявляют себя как протерандричные. Как у многих протерандричных лютиковых, тычинки плотно укрывают созревающие пестики. Тычинки созревают от периферии андроцея к центру, максимально отклоняясь от гинецея (рис. 9.1). Пыльники самых наружных тычинок вскрываются одновременно с пыльниками тычинок средних кругов. Тычиночная фаза цветения длится в среднем 3-6 дней. Пестики созревают на 3-5 день цветения. Рыльца пестиков в это время отгибаются наружу. Поверхность рылец несколько увеличивается, меняет цвет от зеленого до белого или становится полупрозрачной (рис. 9.2). К моменту созревания пестиков не все тычинки успевают отпылить, то есть, по морфологическим признакам протерандрия не является строгой, возможна автогамия.
Вопрос о возможности автогамии у ветрениц является спорным. Для решения этого вопроса в 1997-1999 гг. мы проводили изоляцию всех 4 видов (в повторах по 50 генеративных побегов). Чтобы исключить опыление мелкими трипсами, изоляцию проводили с использованием нетканого укрывочного материала “лутрасил”. Это позволило также избежать больших нагрузок на побеги ветрениц во время дождей и переувлажнения изолянтов, приводящего зачастую к поражению цветков плесенью. Несмотря на благоприятные для цветения изолянтов условия и цветение, равное по продолжительности как для изолированных, так и неизолированных растений, плоды на изолянтах не завязались.
Для каждого вида - A. altaica, A. ranunculoides и A. sylvestris - изолировалось в течение трех лет по 50 цветоносов, для A. uralensis - по 15-20 в 1998-