Пролиферация клеток в ходе инициации бокового корня

• Автор: Демченко, Кирилл Николаевич
• Шифр специальности: 03.00.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1999
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 213 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Ветвление корней. Распределение боковых и
придаточных корней
1.2. Организация роста и пролиферации клеток в кончике
корня
1.3. Инициация боковых корней
1.4. Развитие боковых корней и их взаимосвязь с окружающими тканями
1.5. Физиологические механизмы регуляции инициации и развития боковых корней
Постановка задачи
Глава 2. Материал и методика
2.1. Эксперименты с проростками Triticum aestivum
2.1.1. Объект исследования
2.1.2. Методы авторадиографического изучения синтеза ДНК в корнях Triticum aestivum
2.1.3. Методы приготовления препаратов
' 2.1.4. Анатомические и морфометрические исследования: методы анализа
2.2. Эксперименты с проростками Cucurbita реро
2.2.1. Объект исследования
2:2.2. Методы приготовления препаратов
2.2.3. Анатомические и морфометрические исследования: методы анализа
Глава 3. Результаты исследования
3.1. Инициация и формирование бокового корня в корнях проростков Triticum aestivum
. 3.1.1. Организация роста и деления клеток материнского корня
ОГЛАВЛЕНИЕ
3.1.2. Пролиферация клеток в последующих за зоной растяжения участках материнского корня
3.1.3. Длительность митотических циклов клеток и их отдельных фаз в ходе возобновлении пролиферации за пределами зоны растяжения
3.1.4. Инициация и развитие примордия бокового корня
3.1.5. Формирование бокового корня
3.2. Инициация и формирование бокового корня в корнях проростков Cucurbita реро
3.2.1. Структура кончика материнского корня.
Организация инициальных клеток и тканей
3.2.2. Организация роста, деления и дифференциации
клеток в кончике материнского корня
3.2.3. Строение зародышевого корня
3.2.4. Участие тканей материнского корня в инициации и развитии примордия
3.2.5. Формирование бокового корня
Глава 4. Обсуждение результатов
4.1. Пролиферация клеток за зоной растяжения
4.2. Значение фазы клеточного цикла в возобновлении пролиферации
4.3. Роль первых делений клеток перицикла в инициации примордия
4.4. Длительность митотического цикла клеток при инициации примордия
4.5. Изменение структуры материнского корня в процессе развития бокового корня
4.6. Механизмы регуляции инициации и развития боковых
корней
Выводы
Список литературы
Приложение

ВВЕДЕНИЕ
Корневая система растения создается за счет ветвления главного и придаточных корней путем образования множества боковых корней, составляющих ее основную массу (Эзау, 1980). Важнейшая функция корня, поглотительная, напрямую связана с его способностью к быстрому росту и ветвлению в почве. Последняя является гетерогенной средой, в которой минеральные вещества, вода, газы и микроорганизмы распространены неравномерно. Необходимость компенсации неравномерности среды приводит к формированию новых меристем и их развитию. Физиологические механизмы, определяющие локальное ветвление родительского корня и его изменение при различных стрессовых ситуациях, таких как локальное внесение удобрений, дефицит влаги и другие, практически не известны. Изучение этих механизмов и закономерностей роста корня необходимо для понимания не только стратегии развития корневой системы в норме, обеспечивающий ее успешную деятельность в условиях сильной конкуренции, но и адаптации к стрессам.
История изучения бокового корня насчитывает более 100 лет (de Janczewski, 1874; Van Tieghem, Douliot, 1889; Whiting, 1938, и др.). У различных видов двудольных и однодольных растений изучено положение бокового корня на материнском корне и участие его тканей в формировании нового органа (Guttenberg, 1960, 1968; Esau, 1965; Seago, 1973). Боковые корни закладываются на материнском корне эндогенно в
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. Развитие боковых корней

примордиев тоже не включают 3Н-тимидин, в то время как ядра клеток апикальной меристемы боковых корней становятся меченными уже через 1 ч после начала инкубации (MacLeod, Davidson, 1968, 1970; Davidson, Webster, MacLeod, 1968; MacLeod, 1973b). Отсутствие включения 3Н-тимидина в ядра клеток небольших примордиев вызвано отнюдь не отсутствием тимидин-киназы в этих меристемах (MacLeod, 1971). Ядра этих примордиев становятся мечеными после лаг-фазы или при непосредственном контакте с внешним раствором (MacLeod, Davidson, 1968, 1970; MacLeod 1972b). Клеточные оболочки сжатых слоев коры материнского корня или полость, возникающая между примордием и окружающими тканями, являются барьером для быстрого проникновения в примордий экзогенного 3Н-тимидина (Fridberg, Davidson, 1971; MacLeod, 1971).
Отсутствие меченых ядер в молодых примордиях боковых корней при импульсном мечении (в течение 1 ч) вызвано в некоторых случаях не только особенностями проникновения меченого предшественника синтеза ДНК. Известны еще два обстоятельства. Первое обусловлено тем, что все или почти все клетки примордия за 24 ч до его выхода на поверхность становятся покоящимися (Fridberg, Davidson, 1971; MacLeod, 1972а) и накапливаются в G1 фазе клеточного цикла (Fridberg, Davidson, 1971). Такие покоящиеся примордии не включают метку. Отсутствие включения меченого тимидина в базальные сегменты зачатка бокового корня, вышедшего на поверхность, также обусловлено временным покоем ядер в этой части меристемы в процессе удлинения зачатка (MacLeod, McLachlan, 1975b). Второе обстоятельство состоит в том, что в примордиях, у которых большинство клеток находится в G1 фазе, может накапливаться высокий пул эндогенного тимидина, который преобладает над пулом экзогенного меченного тимидина (MacLeod, 1973b).
Сейтходжаев (1971) использовал TI-тимидии для определения продолжительности митотического цикла и отдельных его периодов в различных тканях материнского корня и примордиях боковых корней