Исследования по молекулярной филогенетике растений : От внутривидового полиморфизма до макросистематики

• Автор: Троицкий, Алексей Викторович
• Шифр специальности: 03.00.03
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1999
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 64 с. : ил.; 20х15 см

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Введение. Актуальность проблемы. Многие известные ученые, указывая на ключевую и определяющую роль теории эволюции и эволюционного подхода в биологии, высказывали мысль, афористически выраженную Т.Добжанским: “nothing in bioiogy makes sense except in the light of evolution” (Dobzhansky 1973). Наука об эволюции (эволюционисти-ка) является интегрирующей частью биологии. Со времен Ламарка она проделала огромный путь, и ее достижения являются базисом развития всех остальных разделов биологии. Филогенетика является составной частью эволюционистики. Ее задачей является реконструкция путей эволюции - генеалогических отношений между живыми организмами, как ныне существующими, так и вымершими за долгий период существования жизни на Земле. Эволюционистика и особенно филогенетика являются в значительной степени историческими науками, поскольку оперируют с уникальными, принципиально не воспроизводимыми фактами и процессами. Поэтому любая филогенетическая схема является лишь менее или более обоснованной филогенетической гипотезой.
Молекулярная эволюционистика и молекулярная филогенетика имеют дело с объектами и процессами, протекающими на уровне информационных макромолекул. Молекулярную эволюцию можно определить как процесс изменения генетических текстов (генотипов) и их физических носителей - информационных макромолекул (ДНК, РНК и белков) в ходе биологической эволюции. Более широкое определение молекулярной эволюции включает эволюцию путей и механизмов реализации генетической информации, т.е эволюцию молекулярно-генетической системы управления клетки, состоящей из совокупности ее информационных мак- ромолекул и молекулярных подсистем, обеспечивающих их превращение в |-.организме (Ратнер 1975, 1985).
s Развитие концепции молекулярной эволюции происходило парал-
1« л ель но с развитием биохимии, а затем молекулярной биологии и связано с , прогрессом в понимании принципов, на которых основана видоспецифич-.. i ность информационных макромолекул, и характера влияния этой изменчивости на анатомо-морфологические и др. фенотипические призна-

s ! ки' организмов. Основы молекулярной филогенетики были заложены
- * j
конце 50-х - начале 60-х годов нашего века А.Н.Белозерским и его учениками, обнаружившими корреляцию нуклеотидного состава ДНК с положением организмов в системе, - сначала у бактерий, а затем и у эукариот. В 1962 - 1963 гг. Э.Цукеркандл и Л.Полинг впервые использовали данные о первичной структуре глобинов для построения филогенетического дерева. Значительную роль в развитии теоретических основ сыграла концепция «молекулярных часов», выдвинутая этими же авторами в 1965г. и теория нейтральности молекулярной эволюции, разработанная в конце 60-х годов М.Кимурой, а также Дж.Кингом и Т.Джуксом.
Первые опыты 60-х - начала 70-х годов позволили сформулировать основные концепции геносистематики, целями которой (как и классической систематики) являются выделение таксонов, выяснение их места в иерархии таксонов и присвоение им определенного ранга (Антонов 1974).
Молекулярная филогенетика, основанная на анализе генотипов, а не фенотипов, имеет принципиальное преимущество перед традиционным ’’классическим” подходом. Она открывает возможности сравнения весьма отдаленных организмов, которые могут совсем не иметь общих морфологических признаков (например растений и животных). При этом подобные сопоставления производятся на основе строго формализованных критериев, а не на гипотетических представлениях о возможных путях возникновения новых форм. Формализованность критериев (сводящихся в конечном счете к количеству нуклеотидных замен) позволяет избежать туманных и часто весьма субъективных оценок значимости тех или иных признаков для филогенетических построений, критериев оценки их “продвинутости”, т.е. направленности изменений в ходе эволюции.
Использование молекулярно-биологических подходов в наибольшей степени приближает исследователей к созданию наиболее естественной, т.е. филогенетической системы живых организмов.
Цели и задачи исследования. Цель данной работы состояла в исследовании возможностей использования различных молекулярных маркеров для решения конкретных филогенетических и систематических задач для таксонов растений разного ранга.
При этом решались следующие задачи:

4. Печеночники (Нера11сорз1с1а) разделяются на 2 монофилетических таксона - МагсйаМпбае и 1игщегташшс1ае.
5. В составе МагсКапЬтае в соответствии с традиционной системой Р.Шустера выявляются пп. БрЬаегосаграЬз (Ше11а и Бркаегосагриз) и МагсЬапИа1е5 (МагсЬапгипеае + Согаштеае).
6. Из двух порядков юнгерманниевых (Ме1г§епа1ез я 1игцз;егтапша1ез), представленных в наших данных, древнейшими являются метцгерие-вые (Ре1На, Апеига).

| БРЕЧМАТОРИУТА
Апеига
СерИа1ог1а В1ерПаго51ота зоде(; ТпсЬосо1еа СЬПозсурИиз Р1ад‘юсР)1а
1.орИосо1еа
Рис.12. Бескорневое филогенетическое дерево моховидных, построенное Ю-методом для 1182 - 4 по расстояниям Tajiшa-Nei (1984) с учетом пробелов. Цифрами указаны значения бутстрэпа. Исключена из рассмотрения хара. Из сосудистых растений в дерево вошли псилот, замия и нимфея.