Теория фазового разделения и структуры границ доменов в двухслойных смектических жидких кристаллах

• Автор: Галимзянов, Тимур Равильевич
• Шифр специальности: 01.04.07
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 125 с. : ил.

Содержание
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Жидкие кристаллы
1.2. Липидные мембраны
Глава 2. Фазовый переход с образованием доменов
2.1. Построение механической модели липидной мембраны
2.2. Построение гибридной механо-химической модели
2.3. Механизм фазового перехода в бислойных липидных мембранах
2.4. Фазовое разделение, индуцированное упругими характеристиками липидных компонентов
Глава 3. Структура и натяжение границы доменов. Взаимодействие рафтов
3.1. Деформации поперечного изгиба и наклона
3.2. Деформации поперечного изгиба, наклона и растяжения-сжатия
3.3. Деформации поперечного изгиба и наклона. Учёт внешнего латерального натяжения
3.4. Взаимодействие рафтов
3.5. Рафты конечного размера
Заключение
Выводы
Список публикаций
Список литературы

Введение
Физика фазовых переходов в жидкокристаллических мультикомпонентных мембранах является одним из быстро развивающихся направлений современной биофизики. В частности, большой фундаментальный и прикладной интерес представляют приложения общих физических [и, в частности, термодинамических) методов исследования жидкокристаллических кристаллов к изучению липидных биологических мембран клеток живых организмов, представляющих собой мультикомпонентные двухслойные смектические жидкие кристаллы. Это существенно как для понимания процессов, проистекающих в живых организмах, так и для разработки и пополнения арсенала методов и средств лечения отклонений от здорового состояния человека.
Состав клеточных мембран крайне неоднороден. Неоднородности могут играть ключевую роль в некоторых жизненно важных процессах. В работах [1, 2] было установлено, что в клеточных жидко-неупорядоченных мембранах существуют домены жидко-упорядоченной фазы. Эти домены достаточно стабильны. Из-за своей схожести с плотами в англоязычной литературе они называются «raft»; в русскоязычной литературе их называют рафтами. Исследование рафтов in vivo крайне осложнено - размер рафтов в клеточных мембранах очень мал и составляет 10 - 200 нм [3, 4]. По этой причине основные свойства рафтов изучаются в модельных липидных мембранах, состав которых близок к составу клеточных мембран, но не содержащих белков. В них рафты формируются в результате фазового перехода, вызванного понижением температуры, и могут иметь размеры вплоть до микронных. Такие домены уже поддаются современным методам экспериментального исследования. В экспериментах, проводимых на модельных мембранах, было установлено, что рафты бислойны и имеют практически круглую форму, которая быстро [за времена порядка секунд) восстанавливается при возмущении, что указывает на наличие существенной энергии границы [линейного натяжения) рафтов [5].
Исследованию рафтов посвящено большое количество теоретических и экспериментальных работ [1, — 14]. Однако физические механизмы фазовых переходов, ведущих к появлению рафтов, и динамика рафтов до конца до сих пор не выяснены, ни в искусственных, ни в биологических системах. Взаимодействие рафтов между собой определяет распределение доменов по размерам и время жизни ансамбля нанодоменов [14]; характер этого взаимодействия в настоящее время не изучен.

Свойства и состояние рафтов оказывают решающее влияние на функционирование большинства мембранных белков и протекание таких процессов, как внутри- и внеклеточная передача сигналов, экзо- и эндоцитоз, сборка вирусных частиц и т.д. [2, 9]. Это обуславливает актуальность теоретического исследования данного явления.
Непосредственно сам механизм фазового перехода в мультикомпонентных липидных мембранах представляет для изучения не меньший интерес, чем его результат — рафты. Липиды в мембранах характеризуются спонтанной кривизной -параметром, который может сильно влиять на локальные упругие свойства мембраны. Поскольку фазовый переход сопровождается перераспределением компонентов, то естественно предположить, что он ведёт к изменению упругих характеристики мембраны, и наоборот, упругие характеристики мембраны могут существенно влиять на вид и динамику фазового перехода в липидных мембранах. Влияние упругих параметров компонентов мембраны на фазовые переходы в ней и свойства формирующихся фаз является до сих пор не до конца решённой задачей.
Кроме того, недавно появились экспериментальные работы, в которой изучалась динамика фазового перехода в бислойных липидных мембранах [6,15]. Было показано, что в начале фазового перехода мембрана покрывается чередующимися полосами фаз, которые через некоторое время (около 1000 секунд) разбиваются на массив круглых рафтов. В ряде теоретических работ были сделаны попытки дать объяснение этому феномену, однако полное его описание получено не было. В настоящей работе мы предлагаем описание фазового перехода в бислойных липидных мембранах, учитывающее как молекулярные детали, так и макроскопические свойства липидных компонентов и монослоев, лишенное недостатков прошлых работ.
Рафты формируются в результате фазового разделения и отвечают за многие жизненно важные процессы, протекающие в клеточных мембранах. Одним из ключевых вопросов в исследовании рафтов является причина их бислойности. Различные эксперименты обнаруживают, что в бислойных системах рафты не существуют по отдельности в различных монослоях, даже в ассиметричных по составу клеточных мембранах, но образуют бислойные структуры, т.е. присутствуют одновременно в двух монослоях [5]. В прошлых работах такая картина объяснялась существованием гипотетического притяжения между молекулами насыщенных липидов, расположенных в противоположных монослоях. Однако причины и механизм возникновения такого притяжения не были найдены, а его наличие экспериментально не доказано. В настоящей работе одной из задач является объяснение бислойности

липидного монослоя. Далее во всей работе деформации предполагаются заданными на нейтральной поверхности. При определённых таким образом деформациях, выражение для упругой энергии запишется в следующем виде:
(2.1.3)
где К( —модуль упругости наклона, В — модуль упругости изгиба, Ка — модуль упругости растяжения-сжатия площади, определённые на нейтральной поверхности. Выбор знака кривизны определён таким образом, что спонтанная кривизна лизоформ липидов имеет положительный знак.
Одномерный случай. В некоторых случаях можно приближённо считать, что в системе имеется выделенное направление, вдоль которого мембрану можно считать трансляционно инвариантной. Так, например, при изучении рафтов большого радиуса, таким направлением можно считать направление вдоль границы рафта. Параметром малости в данном случае может быть отношение характерных длин деформаций к радиусу рафта. Направление, вдоль которого система обладает трансляционной симметрией, ниже будет называться однородным. Перпендикулярное ему направление, вдоль которого происходит изменение характеристик мембраны, ниже будет называться ведущим. В последнем разделе мембрана будет рассмотрена без использования предположения о трансляционной инвариантности.
В приближении трансляционной симметрии вдоль одного из направлений, величины пио зависят только от одной из координат. Примем для определённости, что эта координата - х. При этом вектора N. I и п можно заменить их проекциями на ось 0х N = АД, 1 и п = пх. Плоское состояние определяется условиями N = 0, £ = 0, и п = 0. Для малых деформаций можно принять сНу(п) = дп/дх, 12 = £2, и выражение (2.1.3) запишется в виде:
Полная же энергия монослоя, отнесённая к единице вдоль направления трансляционной симметрии, запишется в следующем виде:
(2.1.4)