Электрогенез клеток высшего растения при адаптации к охлаждению

Электрогенез клеток высшего растения при адаптации к охлаждению

Автор: Пятыгин, Сергей Станиславович

Шифр специальности: 03.00.02

Научная степень: Докторская

Год защиты: 2000

Место защиты: Нижний Новгород

Количество страниц: 292 с. ил

Артикул: 2279218

Автор: Пятыгин, Сергей Станиславович

Стоимость: 250 руб.

Электрогенез клеток высшего растения при адаптации к охлаждению  Электрогенез клеток высшего растения при адаптации к охлаждению 

ОГЛАВЛЕНИЕ
ОСНОВНЫЕ СОКРАЩЕНИЯ И ОБОЗНАЧЕНИЯ
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О БИОЭЛЕКТРОГЕНЕЗЕ КЛЕТОК ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯХ ПРИ ОХЛАЖДЕНИИ
1.1.Механизмы биоэлекфогенеза клеток высших растений в покое
и при возбуждении.
1.2. Функциональное значение биоэлекфогенеза клеток высших растений.
1.3. Изменения биоэлекфогенеза клеток высших растений при охлаждении.
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Объект исследования.
2.2. Методы исследования
2.2.1. Регисфация мембранного потенциала клеток.
2.2.2. Внеклеточная поверхностная регистрация электрической активности
2.2.3. Дозированное изменение температуры и ее регистрация
2.2.4. Выделение плазматических мембран клеток
2.2.5. Определение ЛТФазной активности изолированных плазматических мембран.
2.2.6. Регистрация термотропных фазовосфуктурных изменений в липидном матриксе изолированных плазматических
методом флуоресцентных зондов.
2.2.7. Анализ жирнокислотного состава мембранных липидов .
2.2.8. Анализ выхода ионов К из клеток при охлаждении
2.2.9. Статистическая обработка результатов.
ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА КЛЕТОК ПРИ ПОНИЖЕНИИ ТЕМПЕРАТУРЫ СРЕДЫ . .
3.1. Основные составляющие изменения мембранного
потенциала охлаждаемых клеток
3.1.1. Изменение потенциала покоя.
3.1.2. Потенциалы действия
3.2. Основные стадии изменения мембранною потенциала при охлаждении и их соответствие фазам развития генерализованного адаптационного синдрома
3.2.1. Деполяризация в сочетании с потенциалами действия как первичная реакция мембранного потенциала на охлаждение
3.2.2. Латентный период.
3.2.3. Феномен самопроизвольной адаптивной рсполяризации при пониженной температуре
3.2.4. Реакция мембранного потенциала на повреждающее холодовое воздействие.
ГЛАВА 4. ПРИРОДА И ЗНАЧЕНИЕ СНИЖЕНИЯ ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ В ХОДЕ ПЕРВИЧНОЙ СТРЕССОВОЙ РЕКЦИИ ОХЛАЖДАЕМЫХ
КЛЕТОК
4.1. Связь снижения потенциала покоя с Холодовым угнетением
активности электрогенного Ннасоса плазматической мембраны
4.1.1. Ингибиторный анализ вклада электрогенного Ннасоса в
формирование потенциата покоя при физиологически норматыюй и пониженной температурах. АТФазная
природа насоса
4.1.2. Особенности температурной кривой потенциала покоя
клеток в физиологическом диапазоне температур.
4.2. Роль термотропных фазовоструктурных изменештй в липидном матриксе плазматических мембран в снижении активности
НАТФазы при охлаждении
4.2.1. Гистерезис температурной зависимости метаболической компоненты потенциала покоя при циклическом изменении температуры.
4.2.2. Особенности аррениусовских кривых метаболической компоненты мембранного потенциала и активности
НАТФазы.
4.2.3. Выявление термотропных фазовоструктурных перестроек в липидном матриксе изолированных плазматических мембран с помощью гидрофобных флуоресцентных зондов 3метоксибензантрон, пирен.
4.2.4. Использование модели континуальной диффузии для обоснования возможности инициации критических явлений в рабо1е мембраносвязанных ферментных систем малыми фазовоструктурными возмущениями в липидном
матриксе биологических мембран
4.3. Температурная чувствительность электрогенного Ннасоса плазматической мембраны и ее значение для снижения потенциала покоя как реакции ухода клеток от воздействия охлаждения.
4.3.1. Связь скорости и глубины снижения потенциала покоя с температу рной чувствительностью электрогенного Н насоса плазматической мембраны.
4.3.2. Корреляция между величиной потенциала покоя и температурной чувствительностью электрогенного Ннасоса .
4.4. Снижение потенциала покоя при охлаждении как условие генерации электрических импульсов возбуждения в форме
потенциалов действия. Величина порогового потенциала.
ГЛАВА 5. УЧАСТИЕ ПОТЕНЦИАЛОВ ДЕЙСТВИЯ В ПЕРВИЧНОЙ СТРЕССОВОЙ РЕАКЦИИ НА ОХЛАЖДЕНИЕ
5.1. Возникновение потенциалов действия как фактор регуляции снижения потенциала покоя в ходе первичной стрессовой реакции
на охлаждение
5.2. Температурный порог возникновения потенциалов действия и закономерности его изменения.
5.2.1. Особенности температурного порога возбуждения
5.2.2. Рефрактерносгь.
5.2.3. Аккомодация .
5.3. Параметры потенциалов действия при охлаждении
5.4. Сопряжение генерации потенциала действия в возбудимых клетках высшего растения с работой электрогенного Ннасоса плазматической мембраны.
5.4.1. Обоснование участия Ннасоса в создании исходных условий для генерации потенциала действия косвенное сопряжение с возбуждением.
5.4.2. Обоснование непосредственного участия Ннасоса в генерации потенциала действия прямое сопряжение
с возбуждением.
5.5. Корреляция между генерацией потенциалов действия в ходе первичной стрессовой реакции на охлаждение и развитием процесса адаптивной рсполярнзации при пониженной температуре.
5.6. Генерация потенциалов действия в условиях комбинированного стресса, вызванного влиянием охлаждения на фоне влияния химического
стрессфактора
5.7. Потенциал действия как звено простейшей недифференцированной чувствительности у высших
растений.
ГЛАВА 6. ПРИРОДА И ЗНАЧЕНИЕ .АДАПТИВНОЙ РЕПОЛЯРИЗАЦИИ КЛЕТОК ПРИ ПОНИЖЕННОЙ ТЕМПЕРАТУРЕ.
6.1. Ингибиторный анализ роли электрогенного Ннасоса НАТФазы плазматической мембраны в формировании процесса адаптивной рсполярнзации клеток при пониженной температуре
6.2. Механизмы активации электрогенного Ннасоса плазматической мембраны в ходе адаптивной ре поляризации .
6.2.1. Выход ионов К из охлаждаемых клеток.
6.2.2. Адат ивное увеличение жидкосгносги липидного матрикса плазматических мембран.
6.3. Повышение холодорезистентности электрогенеза как основа адаптивной реполяризации клеток при охлаждении
6.4. Роль адаптивной рсполяризации как фактора компенсации влияния охлаждения на сопряженные с плазматической мембраной ферментативные и иные биолотческие процессы
6.4.1. Математический анализ возможности компенсации влияния температуры на протекающий в мембране ферментативный процесс путем изменения электрическою
потенциала мембраны
6.4.2. Компенсация угнетающего влияпя понижения температуры на гидролитическую активность НАТФазы
ПуТСМ С СГИМуЛИрОВаНИЯ ИЗМСНСНИеМ ВСЛИТИНЫ
мембранного потенциала.
6.5. Феномен отрицательной температурной зависимости
адаптивной реполяризации и его значение
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ЛИТЕРАТУРА
ОСНОВНЫЕ СОКРАЩЕНИЯ И ОБОЗНАЧЕНИЯ
БЭР биоэлектрическая реакция ВП вариабельный потенциал ДЦКД М,Мдициклогексилкарбодиимид ДЭС диэтилстилбестрол
ЖК жирные кислоты в составе мембранных липидов
КЦХФГ карбонилцианидтхлорфенилгидразон
МБА 3метоксибензантрон
ПД потенциал действия
ПМ плазматическая мембрана
ПП потенциал покоя
ТЭА тетраэтиламмоний
ЭК этакриновая кислота
А, амплитуда фазы деполяризации ПД
А, амплитуда фазы реполяризации ПД
Ет мембранный потенциал
Е0 диффузионная компонента Ет диффузионный потенциал
Ек Кравновесный потенциал
ЕР метаболическая насосная компонента Ет
Е0 уровень Ет при С исходный
Етск,р уровень Ет клетки в деполяризованном состоянии при С или других пониженных температурах
Етг уровень Ет клетки в реполяризованном состоянии при С или других пониженных температурах
Ет критический пороговый уровень деполяризации Д1 внеклеточно поверхностно измеряемая разность электрических потенциалов
ди0 уровень ли в исходном состоянии клеток при С
ДЦор уровень Ди в деполяризованном состоянии клеток при пониженной температуре
Ди,р уровень Д1 в реполяризованном состоянии клеток при пониженной температуре
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность


Такая зависимость близка к линейной в достаточно широком диапазоне изменения внеклеточной концентрации К4 от 3 до 0 мМ. При этом следует учитывать, что концентрация К4 в цитоплазме клеток в меньшей степени зависит от условий эксперимента, посхольку весьма тонко регулируется. Ее величина у высших растений составляет обычно от до 0 мМ Опритов и др. Основными системами пассивного транспорта ионов через ПМ являются ионные каналы, среди которых каналы можно отнести к числу наиболее изученных , Опритов и др. Медведев, . По характеру зависимости их активности от величины Ет различают каналы входящего выпрямления или направления и каналы выходящего выпрямления или направления i . Первые из них активируются в условиях гиперполяризации ПМ выше равновесного потенциала, обеспечивая поглощение ионов К4 клеткой, вторые в деполяризованном состоянии ПМ ниже К4 равновесного потенциала, приводя к появлению выходящего тока К i . Медведев, . Эти особенности каналов обеспечивают им возможность участия в стабилизации величины Е, клетки i . В отличие от Ер, возникновение Ер связывают, главным образом, с активным транспортом из клетки высшего растения ионов Н4 при участии протонного насоса ПМ . Опритов и др. Функцию такого насоса выполняет, по мнению большинства исследователей. НАТФаза ПМ Магг, ii, , Полевой, . Опритов и др. Трофимова. Данные об электрогенных свойствах этой ферментной системы получены в опытах как на изолированных мембранных везикулах Калинин и др. V, , . Гайворонская и др. Магг, i . Минибаева, Гордон. Показано также, что работа Н4АТФазы ПМ в качестве электрогенного Ннасоса находится, по принципу обратной связи, под контролем величины Ет клетки , , Опритов и др. Менее распространено представление о том, что в качестве Ннасоса может функционировать редоксцель, отдельные компоненты которой обнаружены в ПМ Иванкина. Новак, Куркова, Верховская, , , , , , i . Ivi, v, v . В ряде работ такое представление о природе Н4насоса ПМ подвергается серьезной критике . Вклад насоса в генерацию Ещ клеток высших растений определяют, чаще всего, путем ингибиторного анализа, а также с помощью глубокого охлаждения и аноксии Кларксон. Воробьев, , Опритов и др. Метаболическая компонента Ет, понимаемая как пропорциональный активности электрогенного насоса потенциал ЕР. ПМ рис. ЕрЕо, 1. Е р, Ео ЭДС электрогенного насоса и каналов пассивной диффузии соответственно дР, дй проводимость насоса и каналов пассивной диффузии соответственно i, , . Опритов и др. Рис. Электро физиологическая модель ПМ клеток растений с тремя интегрированными в липидный матрикс транспортными белками по , . А НАТФаза Б Кканал В переносчик, осуществляющий симпорт К с нейтральным субстратом . При условии, что Е0 описывается уравнением 1. ЕР уравнением 1. Ет в целом можно рассматривать в виде алгебраической суммы указанных компонент , i. Опритов и др. Ет Е0 Ер. В состоянии возбуждения клеток высших растений Ет претерпевает быстрые импульсообразные изменения типа ПД. Опритов, i, i, Опритов и др. Судя по тому, что ПД к настоящему времени зарегистрированы в клетках целого ряда различных тканей и органов i. Гунар и др. ПД у высших растений не является привилегией ограниченного круга специально предназначенных для этого возбудимых структур растительного организма. Однако, распространение ПД без заметного декремента амплитуды происходит по вполне определенным тканям например, пучковой паренхиме проводящих пучков стебля, кабельная постоянная которых наиболее высока Синюхин, Горчаков, Мамулашвили и др. Ретивин, Опритов , . Механизм генерации ПД в клетках высших растений исследован пока недостаточно. В основном, его связывают с возникновением по достижении критического или порогового уровня деполяризации ПМ мощных ионных потоков, способных быстро и обратимо изменить величину клетки i, i, , . Опритов, Ретивин, ii, i. Ретивин, Опритов, , i. Транспорт ионов при этом происходит пассивно в направлении уменьшения их электрохимических градиентов. Фаза деполяризации ПД формируется предположительно при участии потоков ионов Са2 и СГ, а фаза реполяризации К рис.

Рекомендуемые диссертации данного раздела

28.06.2016

+ 100 бесплатных диссертаций

Дорогие друзья, в раздел "Бесплатные диссертации" добавлено 100 новых диссертаций. Желаем новых научных ...

15.02.2015

Добавлено 41611 диссертаций РГБ

В каталог сайта http://new-disser.ru добавлено новые диссертации РГБ 2013-2014 года. Желаем новых научных ...


Все новости

Время генерации: 0.236, запросов: 145