Морфофункциональные особенности и осморегуляторные реакции клеточных элементов системы циркуляции представителей класса CLITELLATA

• Автор: Пигалева, Татьяна Александровна
• Шифр специальности: 03.03.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2015
• Место защиты: Белгород
• Количество страниц: 207 с. : ил.

Оглавление
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Организация целома и системы циркуляции у аннелид
1.2. Классификация клеточных элементов целома
и системы циркуляции у аннелид
1.3. Особенности иммунных реакций аннелид
1.4. Фагоцитоз у аннелид
1.5. Инкапсуляция у аннелид
1.6. Регуляция объема и ионного состава целомической жидкости
в различных осмотических условиях
1.7. Регуляция объема целомоцитов аннелид
в различных осмотических условиях
1.8. Изменение цитоскелета при осмотическом стрессе
ГЛАВА 2. МЕТОДОЛОГИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Оценка клеточных реакций, возникающих в результате действия осмотической нагрузки на гемоциты представителей подкласса НписйпотогрБа
3.1.1. Типология гемоцитов представителей
подкласса ШгисИпотогрИа
3.1.2. Изменение морфометрических показателей гемоцитов представителей подкласса ШгисИпотогрка в ответ
на осмотическую нагрузку
3.1.2.1. Динамика морфометрических параметров гемоцитов в ответ на осмотическую нагрузку, регистрируемая
методом световой микроскопии
3.1.2.2. Результаты исследования топографии гемоцитов методами полу-коитактцой атомно-силовой микроскопии
3.1.3. Осморегуляторные реакции гемоцитов представителей подкласса ШгисИпотогрка
3.1.4. Влияние осмотической нагрузки на упругость и адгезионные свойства тазмалеммы гемоцитов представителей подкласса
ШгисИпотогрйа
3.2. Оценка клеточных реакций, возникающих в результате действия осмотической нагрузки на целомоцигы представителей подкласса 0^ос1ше1а
3.2.1. Типология целомоцитов представителей
подкласса Oligochaeta
3.2.2. Изменение морфометрических показателей целомоцитов представителей подкласса ОГ^осЬаеШ в ответ на осмотическую нагрузку

3.2.2.1. Динамика морфометрических параметров целомоцитов в ответ на осмотическую нагрузку, регистрируемая
методом световой микроскопии
3.2.2.2. Результаты исследования топографии целомоцитов
методами полуконтактной атомно-силовой микроскопии
3.2.3. Осморегуляторные реакции целомоцитов представителей подкласса ОИ§оскае1а
3.2.4. Влияние осмотической нагрузки на упругость и адгезионные свойства плазмалеммы целомоцитов представителей
подкласса Oligochaeta
ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ
4.1. Анализ действия осмотической нагрузки на клеточные элементы циркулирующих жидкостей представителей класса С1Ие11а1а
4.1.1. Динамика морфометрических характеристик гемоцитов (целомоцитов) при действии осмотической нагрузки
4.1.2. Динамика линейных параметров и объема гемоцитов и целомоцитов в условиях измененного осмотического давления
4.1.3. Динамика функциональных свойств клеток распределительного аппарата аннелид
при действии осмотической нагрузки
4.2. Анализ динамики упруго-эластических свойств и топографических характеристик плазмалеммы гемоцитов и целомоцитов представителей класса С1йе11а1а при действии осмотической нагрузки
4.3. Построение типологии клеточных элементов циркулирующих жидкостей представителей класса С1йе11а1а
ВЫВОДЫ
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
Библиографический список

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы исследования. Отправной точкой развития представлений о защитных функциях клеток системы циркуляции беспозвоночных можно считать открытие фагоцитоза И.И. Мечниковым. Однако современных данных об особенностях функционирования клеточных элементов циркулирующей жидкости беспозвоночных совершенно недостаточно для формирования системы знаний об эволюции этой системы поддержания гомеостаза.
До настоящего времени единая общепринятая классификация клеточных элементов внутренней среды беспозвоночных не разработана. Особый интерес с точки зрения сравнительной физиологии представляют клеточные элементы и система циркуляции кольчатых червей. Аннелиды имеют хорошо развитую циркуляторную систему: роль внутренней среды организма выполняет целом, формируется замкнутая сосудистая система. В данной работе исследованы морфологические характеристики и осморегуляторные реакции клеточных элементов системы циркуляции представителей класса Clitellata, подклассов Hirudinomorpha и Oligochaeta. Физиологические особенности клеток крови пиявок и олигохет близки, но в связи с анатомическими и функциональными различиями систем циркуляции этих животных, в литературе за этими форменными элементами закрепились разные названия. Клетки распределительного аппарата пиявок называют гемоцитами, а форменные элементы циркулирующей жидкости олигохет - целомоцитами (Беклемишев В.Н., 1964). Эти клетки выполняют в организме ряд важных функций: транспортную, трофическую, гомеостатическую и защитную, демонстрируя широкий диапазон адаптационных возможностей (Беклемишев В.Н.,1964; Галактионов В.Г., 2005).
Опубликованные исследования отечественных и зарубежных авторов вносят значительный вклад в изучение клеточных структур аннелид и закладывают основы их первичной классификации, однако не содержат исчерпывающей информации о морфологических характеристиках и функциональном статусе гемоцитов и целомоцитов (Dales R.P., Dixon L.R.J., 1981; Ratcliffe N.A.,

взаимодействия лейкоцитов с инородными телами (Valembois Р., 1963; Duprat Р., 1967; Stein Е.А., Cooper E.L., 1983). Так, у дождевого червя (Lumbricus terrestris) в опытах in vitro лейкоциты отвечают прямой миграцией к месту локализации чужеродных тканей или бактерий. Хемоаттракантом в стенке тела другого вида олигохет Eisenici fetida является термолабильный белок с молекулярной массой менее 10 кДа. В середине 1960-х годов, когда господствовало мнение об отсутствии какой-либо формы специфического иммунитета у всех без исключения беспозвоночных, три исследователя Valembois (1963), Duprat (1967) и Cooper (1983) показали, что представители сем. Lnmbricidae способны к специфическому распознаванию чужеродного трансплантата и созданию иммунологической памяти. Эксперименты проводили с кусочками покровных тканей. Аутологичная ткань полностью срасталась с тканью хозяина. В то же время при алло- или ксенотрансплантации регистрировали депигментацию клеток пересаженной ткани, ее набухание и в итоге отмирание трансплантата. При работе с Eisenia fetida установлено, что первичный аллотрансплантат отторгается в хронической форме с временными колебаниями в пределах 15-225 дней. Максимальная продолжительность жизни вторичного трансплантата - 70 дней. Однако реакция несовместимости не носит всеобщего характера и развивается лишь в 25% случаев. Процент отторжения аллотрансплантата у червей одной популяции достаточно низок. Трансплантат отторгается значительно быстрее, когда трансплантационные партнеры состоят из особей, принадлежащих к географически более удаленным популяциям. Объяснение, этих результатов, основано на представлениях о генетической структуре популяций. Особи одной и той же популяции в силу внутрипопуляционного инбридинга генетически более гомогенны, чем особи разных популяций. Подобная генетическая мозаичность, а, следовательно, и аллоантигенная неоднородность являются причиной разной степени несовместимости на внутри- и межпопуляционном уровнях (Valembois Р., 1963; Duprat Р., 1967; Stein Е.А., Cooper E.L., 1983). Межвидовая трансплантационная реакция в сем. Lnmbricidae имеет более острый характер. Трансплантат от Е. fetida отторгался хозяином L. terrestris приблизительно за 40 дней.