Холодоустойчивость почвообитающих беспозвоночных животных на Северо-Востоке Азии

• Автор: Лейрих, Анна Николаевна
• Шифр специальности: 03.02.08
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Магадан
• Количество страниц: 348 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
Введение
Г лава 1. Основные представления о холодоустойчивости беспозвоночных 16 Глава 2. Материал и методы
Глава 3. Природные условия
Климат и ландшафты Верхней Колымы
Зимние температурные условия в поверхностных горизонтах почвы 66 Глава 4. Холодоустойчивость некоторых массовых насекомых
Муравьи (Нутепор1ега: Гоптншбае)
Жуки-щелкуны (Со1еор1ега: ЕЫепёае)
Настоящие саранчовые (Ог1:Ьор1ега: АспсНбае)
Темный тетрикс ТеТпхfuliginosa (ОпЬор1ега: Tetrigidae)
Червец АгсШг1кег1а сМаркгасГа (Нотор1ега, Сосстеа: СШЬегпбае) 168 Глава 5. Холодоустойчивость представителей других классов членистоногих животных
Сенокосцы (ОрШопеэ: РЬа1ап§йбае)
Многоножки (СЬПороба: ОеорЬШбае, ЬкЬоЬйбае)
Бокоплав ТгахкогскезНа сИШап (АтрЫроба: ТаШпбае)
Г лава 6. Холодоустойчивость брюхоногих моллюсков
Раковинные моллюски (ОеорЬПа: ЕисопиНбае, 01зс1бае, РирПИбае, ОхусЬШёае, УегП§1тПае)
Слизни рода Оегосегаэ (ОеорЬПа: Agriolimacidae)
Глава 7. Холодоустойчивость дождевых червей (О^осЬаЩа: Lumbricidae,
Moniligastridae)
Холодоустойчивость дождевых червей Северо-Востока Азии
Сравнение холодоустойчивости дождевых червей из разных регионов России
Механизмы холодоустойчивости дождевых червей
Холодоустойчивость и распространение дождевых червей
Глава 8. Холодоустойчивость как приспособление беспозвоночных животных к суровому климату Северо-Востока Азии

Стратегии холодоустойчивости, таксономическое положение и онтогенетические стадии
Холодоустойчивость и фауногенез
Заключение
Выводы
Литература
ВВЕДЕНИЕ

Главная черта, объединяющая климаты России, - холодная зима. Доля территорий с положительными температурами зимой ничтожна, а вечная мерзлота занимает почти 60% всей площади страны. В северной части Северной Америки — в Канаде и на Аляске положение аналогичное. На всем пространстве Голарктики обитают тысячи видов беспозвоночных животных, вынужденные переживать зиму в оцепенении. Лишь для считанных десятков из них известны реальные условия зимовки и механизмы защиты от холода. Масштабу явления, к сожалению, не соответствует степень его изученности.
Исследования этой экстремальной стороны жизни беспозвоночных животных интенсивно развиваются. В начале прошлого века изучением анабиоза занимались такие крупные ученые как П.И. Бахметьев и П.Ю. Шмидт; в середине века исследования были в значительной мере ориентированы на борьбу с насекомыми-вредителями сельского хозяйства и на криоконсервацию тканей и органов. Важнейшие вехи разработки этих направлений в СССР - издание монографий P.C. Ушатинской «Основы холодостойкости насекомых» (1957), Л.К. Лозина-Лозинского «Очерки по криобиологии» (1972), P.C. Ушатинской и Г.Г. Йирковского «Экология и физиология колорадского жука» (1976), Э.Э. Меривээ «Холодоустойчивость насекомых» (1978). Криоконсервация со временем превратилась в обособленную и успешно развивающуюся область науки, преследующую, в первую очередь, прикладные задачи. Интенсивные исследования холодоустойчивости беспозвоночных животных проводились в Ленинградском и Тартуском университетах, Институте эволюционной морфологии и экологии животных (Москва). В частности, для некоторых групп беспозвоночных выяснена зависимость холодоустойчивости от наличия и глубины диапаузы (Меривээ, 1972; Ушатинская, 1980); показано существование неспецифической холодоустойчивости, связанной со стадиями онтогенеза и диапаузой (Ушатинская, Иванчик, 1974; Ушатинская, Чеснек, 1974; Луйк, 1975; Меривээ, 1978), а также - установлены

помощью минимальных термометров, либо разовыми измерениями электротермометрами, их сравнение с непрерывно регистрируемым ходом температур на нескольких участках показало, что в области наиболее низких значений колебания температур на глубине 10-20 см даже под небольшим слоем снега в течение суток обычно не превышают 0.3-0.5°С. Иными словами, учитывая точность измерений (составляющую для электротермометров 0.5°С), можно считать, что продолжительность существования минимумов составляла около суток. Именно этот временной масштаб и определяет выживаемость большинства групп беспозвоночных, так как смертность при экспозиции от 16 ч до 20-30 сут мало зависит от времени (Salt, 19666; Меривээ, 1972; Куузик, 1970).
Несколько отличающимися могли быть условия зимовки в гнездах муравьев, нередко располагающих зимовочные камеры на большей глубине, чем проводились стандартные климатические наблюдения. Для измерения температуры в гнездах муравьев использовали дополнительно гидроизолированные стандартные медные термометры сопротивления (ТСМ) с номинальным сопротивлением 53 и 100 Ом в комплекте с мостом сопротивления Р-333, а также специальные метеорологические датчики с сопротивлением 270 Ом и регистратор АМ-29М. В небольшие гнезда помещали изготовленные вручную термометры сопротивления меньшего размера. Датчики устанавливали обычно летом, и регистрацию вели 2-3 года. Зимой наблюдения проводили раз в 5-7 дней. Для надежной интерпретации получаемых таким образом рядов данных привлекали материалы круглосуточных измерений температур воздуха и почвы с помощью 12-точечных самопишущих мостов КСМ-4, позволяющих определить положение значений разовых измерений на кривых суточного и сезонного хода температур. Точность определения температуры во всех случаях составляла
0.5°С. Самопишущие мосты были установлены в 4 характерных биотопах: в сфагново-кустарничковом лиственничнике на шлейфе восточного склона, где располагалось гнездо Myrmica kamtschatica Kupianskaya, 1986; в сфагново-кустарничковом лиственничнике на шлейфе южного склона вблизи от гнезда