Восточная степная гадюка Vipera renardi в Волжском бассейне: морфология, распространение, термобиология, питание, свойства яда

• Автор: Ширяева, Инна Владимировна
• Шифр специальности: 03.02.08
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Тольятти
• Количество страниц: 151 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ И ЛИЧНЫХ СООБЩЕНИЙ СПЕЦИАЛИСТОВ
1.1. Этимология латинского названия и типовая территория восточной степной гадюки
1.2. Синонимы
1.3. Описание
1.4. Систематика
1.5. Распространение
1.6. Стации и обилие
1.7. Сезонная и суточная активность
1.8. Термобиол огия
1.9. Размножение
1.10. Гибридизация с другими видами гадюк
1.11. Линька
1.12. Продолжительность жизни
1.13. Питание
1.14. Паразиты
1.15. Хищники
1.16. Защитное поведение
1.17. Укусы степными гадюками людей и домашних животных
1.18. Клиническая картина
1.19. Состав и механизм действия яда
1.20. Состояние охраны в Волжском бассейне
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Глава 3. ВНЕШНЕМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ
3.1. Сравнение внешнеморфологических признаков восточной степной и обыкновенной гадюк

3.2. Межпопуляционное сравнение внешнеморфологических признаков восточной степной гадюки
3.3. Внутрипопуляционное сравнение внешнеморфологических признаков восточной степной гадюки
Глава 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОСТОЧНОЙ СТЕПНОЙ ГАДЮКИ В ПРЕДЕЛАХ ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА
Глава 5. СЕЗОННЫЕ И ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПИТАНИЯ ВОСТОЧНОЙ СТЕПНОЙ ГАДЮКИ
Глава 6. ТЕРМОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
6.1. Сравнительная термобиология восточной степной гадюки и ее кормового объекта - разноцветной яшурки — при синтопии
6.2. Термобиология восточной степной гадюки в двух популяциях 100 Глава 7. СВОЙСТВА ЯДА
7.1. Сравнение свойств ядов гадюк восточной степной и 103 обыкновенной
7.2. Межпопуляционное сравнение свойств яда восточной степной гадюки
7.3. Внутрипопуляционное сравнение свойств яда восточной степной гадюки
ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы исследований. Через Волжский бассейн проходит северная граница ареала восточной степной гадюки Vipera renardi (Christoph, 1861), при этом стоково-водосборный бассейн среднего течения Волги населяют самые северные в мире популяции данного вида, находящиеся в зоне симпатрии с другим видом рода Vipera Lautenti, 1768 -обыкновенной гадюкой V berus (Linnaeus, 1758). До недавнего времени считалось, что в Волжском бассейне распространен только один подвид степной гадюки - номинативная форма V. г. renardi (Christoph, 1861). Но изучение морфологической изменчивости и экологических особенностей различных популяций V. renardi позволило описать новый подвид - гадюка Башкирова V г. bashkirovi Garanin et al., 2004 - распространенный только в бассейне Средней Волги, точнее на некоторых островах Куйбышевского водохранилища и в некоторых левобережных районах Татарстана, Самарской и Ульяновской областей. В нашей статье (Павлов и др., 2011) доказано наличие естественной гибридизации гадюки Башкирова и обыкновенной гадюки.
Яд степной гадюки входит в состав лекарственных препаратов; возможно его использование как источника ферментов, в частности 5'-нуклеотидазы (Орлов и др., 1990). Однако свойства ее яда остаются малоизученными. Литературные данные, касающиеся изучения свойств ядовитого секрета степных гадюк, населяющих Волжский бассейн, и их естественных гибридов с обыкновенными гадюками до наших исследований отсутствовали.
Восточная степная гадюка относится к змеям с сокращающейся численностью. Данный таксон занесен в Приложение к Красной книге Российской Федерации (2001), а также в Красные книги республик и областей, полностью или частично территориально относящихся к Волжскому бассейну: в Красную книгу Республики Башкортостан (2004),

В «спасской» популяции из Татарстана доля фертильных, но не оплодотворенных самок (Т.>400 мм) составляет 17-25% (Павлов А., 2003). На Украине, в Сивашах (о. Куют-Тук), по данным Ю.В. Кармышева (2002), не все половозрелые самки спариваются ежегодно: в спаривании не участвуют до 11% из них. Следует заметить, что в отдельных случаях спаривание не приводит к беременности: например, одна - из 5 отловленных на Северно-Западном Кавказе, перезимовавших в искусственных условиях и спаривавшихся в террариуме — самка не принесла потомства (Островских, 2002, 2003).
Зародыши развиваются не во всех яйцах, вышедших в яйцевод (Бердибаева, 1981). Вероятно, имеется плацентарная связь зародышей со стенками яйцевода матери (Банников, Дроздов, 1969, 1985).
Количество эмбрионов у беременной самки или новорожденных в одном помете, по данным из Среднего Поволжья (Башкиров, 1929; Гаранин, 1983, 19956; Магдеев, Дегтярев, 2002; Песков, 2003а; Гаранин и др., 2004; Павлов П., Ермаков, 2005; Бакиев, 2008), варьирует от 3 до 19. При вскрытии 5 самок, отловленных в саратовском Правобережье в конце мая - начале июня, обнаружено по 10-14 яиц размером 9,4—14,3x12,2—18,3 мм, в среднем 11,7±0,13х15,9±0,19 мм (Табачишина и др., 2002). Судя по количеству крупных фолликулов в яичнике и яиц в яйцеводах, помет одной самки в южной части междуречья Волги и Урала составляет от 5 до 18 особей, причем у самок длиной свыше 400 мм яиц было более 10 (Чернов, 1954). Среднее число яиц у беременных самок, отловленных на побережье водохранилищ Волго-Дона, равно 13,0 (Марков и др., 1969).
Ренардова гадюка является яйцеживородящим видом. Рождение детенышей в Волжском бассейне происходит с конца июля до середины сентября (Чернов, 1954; Гаранин, 1983; Магдеев, Дегтярев, 2002; Павлов А., 2003; Песков, 2003а; Табачишина и др., 2003; Павлов П., Ермаков, 2005). В Саратовской области беременность длится около 100 суток (Шляхтин и др., 2006). По литературным данным, длина туловища (Г.) новорожденных