Адаптационные особенности Trifolium pratense в симбиозе с Rhizobium trifolii

• Автор: Медведева, Ирина Валентиновна
• Шифр специальности: 03.02.08
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 126 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. АДАПТАЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ МАКРО- И МИКРОСИМБИОНТА В УСЛОВИЯХ ДЕЙСТВИЯ
СТРЕССОГЕННЫХ ФАКТОРОВ
1.1. Стресс и адаптация как обхцебиологические понятия
1.2. Взаимоотношения в симбиозе бобовых растений и
клубеньковых бактерий
ГЛАВА 2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ TRIFOLIUM PRATENSEИ СИМБИОТИЧЕСКИХ КЛУБЕНЬКОВЫХ БАКТЕРИЙ RHIZOBIUM TRIFOLII
2.1. Агробиологическая характеристика Trifolium prateme
2.2. Систематика, филогения, морфологическая организация макро-
и микросимбионта
2.3. Физиологическая организация макро- и микросимбионта
2.4. Формирование клубеньков бобовых растений
ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ГЛАВА 4. АДАПТАЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ TRIFOLIUM PRATENSE В СИМБИОЗЕ С RHIZOBIUM TRIFOLII ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ФАКТОРОВ СТРЕССА
4.1. Изменение параметров роста вегетативных органов Trifolium pratense в условиях стресса
4.2. Изменение содержания пигментов в листьях Trifolium pratense в условиях стресса
4.3. Влияние стрессовых факторов на формирование
симбиотического аппарата Trifolium pratense
4.3.1. Изменение количества клубеньков Trifolium pratense под воздействием стрессовых факторов
4.3.2. Гистоморфологическое исследование макро- и

микросимбионта
4.4. Влияние стрессовых факторов на активность кислой фосфатазы
в корнях и клубеньках Trifolium pratense
ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. Изучение адаптационных особенностей симбиотических растительных организмов, является важным теоретическим аспектом современной биологин, как проблема эволюции, систематики, экологии, физиологии и биохимии растений. В работах Кузнецова [78], Лукаткина [39], рассматривается вопрос о содержании адаптации, как общебиологического понятия . и его соотношения со стрессовой устойчивостью растений к неспецифическим для них факторам. С другой стороны изучение адаптаций позволяет оценить устойчивость организмов по отношению к экологическим факторам и осуществить прогнозы развития вида.
Адаптация симбиотических организмов привлекала к себе внимание, как эволюционный процесс, являющийся теоретической моделью изучения многообразных форм взаимоотношений растений и микроорганизмов в филогенетическом аспекте [60]. Коэволюционная система растение -микроорганизм в сочетании с комплексом стрессовых факторов, обусловленных средой в условиях, которой эволюционировал организм совместно с перестройкой генной системы растения, рассматривалась в работах [40], автор подчеркивает необходимость всестороннего изучения адаптации растений в условиях воздействия неспецифических факторов как условия создания полноценной картины эволюции вида.
Аккумуляция генных систем для контроля базовых функций, реализуемых в симбиозе растение - микроорганизмы, направленные на поддержание гомеостаза данной системы изложены в работах [57]
В экологии растений активное развитие получило направление по изучению адаптационных особенностей и действия стрессовых факторов на рост и развитие симбиотических систем растение - микроорганизмы, исследования касаются механизмов и особенностей минерального питания, роста и развития, морфологии растения в условиях действия стрессогенных
считает бактероиды инволюционными, неактивными формами. На самом деле, как уже отмечалось, они не размножаются и не растут на обычных средах, вполне пригодных для Rhizobium. Тем не менее совокупность имеющихся наблюдений заставляет признать, что процесс энергичного азотоусвоения в растении совпадает с периодом образования бактероидов в клубеньках. Поэтому следует полагать, что бактероиды, особенно молодые, сохраняют ряд физиологических функций в активном состоянии.
Клубеньковые бактерии могут размножаться в средах, очень бедных азотом, но это обычно происходит за счет азотных резервов клетки. Так, если исходная культура Rhizobium имеет около 8—9% азота. (от сухой массы), то размножившаяся на бедной среде — лишь около 3,5% азота [61]. В клетке клубеньковых бактерий имеется большой набор ферментов, в том числе внутриклеточная дезоксирибонуклеаза [89].
По мнению Иенсена, способность инокулировать сравнительно широкий круг растений кроме специфического растения-хозяина может быть фактором, способствующим сохранению и выживаемости Rhizobium в почве в отсутствие растения-хозяина [1411.
По некоторым данным [140], бобовые растения в присутствии в зоне корня несвойственных им клубеньковых бактерий продуцируют какие-то вещества, препятствующие их внедрению в корневую систему. Возможно, что эти соединения родственны антибиотикам. Можно отметить, что Томпсон обнаружил в оболочке семян многих видов многолетних бобовых растений термостабильное бактериостатическое вещество, угнетающее рост клубеньковых бактерий [150]. Фоттрелл с соавт. также выделил из семян Trifolium repans антибиотик, токсичный для Rh. leguminosarum. Он идентифицирован как мирицетин. Мирицетин, таннин и кверцитин обнаружены Мастерсоном в семенах различных видов клеверов. Особенно высокие концентрации этих веществ установлены в семенах Trifolium repens и Trifolium jragiferum [33].