Молекулярно-филогенетическое исследование камбалообразных рыб (Pisces, Pleuronectiformes) дальневосточных морей России по нуклеотидным последовательностям генов цитохрома B и цитохромоксидазы 1

• Автор: Шарина, Светлана Николаевна
• Шифр специальности: 03.02.07
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Владивосток
• Количество страниц: 161 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Общая характеристика исследуемой группы рыб
1.1.1. Отряд камбалообразные (Р1еигопес1Логтез)
1.1.2. Семейство камбаловые (Р1еигопесис1ае)
1.2. Таксономический статус исследуемой группы рыб
1.2.1. Семейство камбаловые (Р1еигопесйс1ае)
1.3. Систематика и филогения камбалообразных рыб
по генетическим данным
1.4. Митохондриальные маркеры
1.5. Эволюционные модели
1.5.1. Модель Джукса-Кантора
1.5.1. Модель Кимуры
1.5.3. Модель Таджимы-Нея
1.5.4. Другие эволюционные модели
1.5.5. Гамма-расстояния
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Материалы
2.2. Методы
2.2.1. Выделение ДНК
2.2.2. Амплификация
2.2.3. Определение нуклеотидной последовательности
2.2.4. Первичный анализ нуклеотидных последовательностей
2.2.5. Филогенетический анализ
Глава 3. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕНЕТИКА КАМБАЛООБРАЗНЫХ РЫБ НА ОСНОВЕ ГЕНА СУБЪЕДИНИЦЫ 1 ЦИТОХРОМОКСИДАЗЫ С
3.1. Результаты
3.2. Обсуждение

Глава 4. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕНЕТИКА
КАМБАЛООБРАЗНЫХ РЫБ НА ОСНОВЕ ГЕНА ЦИТОХРОМА В
4.1. Результаты
4.2. Обсуждение
Глава 5. МОЛЕКУЛЯРНО-ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ КАМБАЛООБРАЗНЫХ РЫБ, ВЫПОЛНЕННОЕ НА ОСНОВЕ ОБЪЕДИНЕННЫХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ГЕНОВ СО-7 И СТГ-В
5.1. Результаты
5.2. Обсуждение
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность. Систематика камбал изучена слабо и классификация представителей в пределах отряда камбалообразные, как и в других отрядах рыб, в основном базировалась на морфо-анатомических признаках. Имеется лишь несколько работ (Berendzen, Dimraick, 2002; Pardo et al., 2005; Azevedo et al., 2008),, выполненных с использованием молекулярных маркеров и, в частности, последовательностей нуклеотидов (далее для краткости -последовательностей), представляющих основной инструментарий» данной’ работы. Чаплау (Chapleau, 1993) в своей ревизии, основанной на морфологических признаках, указал, что предшествующие классификации могли быть интуитивными, упрощенными и филогенетически не состоятельными. С другой стороны, филогения камбалообразных рыб отряда, Pleuronectiformes на основании молекулярных данных была ограничена малым количеством видов и/или семейств и в основном заключалась в рассмотрении! взаимоотношений между семействами (Pardo et al., 2005; Azevedo et al., 2008). Берендзен и Диммик (Berendzen, Dimmick, 2002) представили наиболее полное исследование филогении по данным, основанным на последовательностях митохондриальной ДНК (мтДНК). Однако, хотя большинство семейств отряда и были включены в работу, число видов и их взаимосвязи в пределах семейств представлены не полностью (Pardo et al., 2005).
В представляемой диссертационной работе основной акцент сделан на исследование семейства (сем.) камбаловые (Pleuronectidae) как наиболее распространенного в водах Дальнего Востока России и Тихого океана в целом.
Таксономические отношения камбал сем. Pleuronectidae до сих пор остаются предметом многочисленных исследований. Вследствие использования различных методик, в настоящее время известно несколько вариантов классификации камбаловых рыб, предложенных разными авторами (Norman, 1934; Sakamoto, 1984; Линдберг, Федоров, 1993; Cooper,

трансверсий - модель Хасегавы с соавторами (Hasegawa et al. model) (Hasegawa et al., 1985), и возможность неодинаковой частоты транзиций для 1 пуринов и пиримидинов - модель Тамуры - Нея (Tamura - Nei model)
(Tamura, Nei, 1993). Более того, можно рассмотреть и общую модель, в которой частоты замен любого нуклеотида в рассматриваемой позиции на любой другой нуклеотид отличаются друг от друга, т.е. 12-параметрическую модель, в которой каждый из четырех нуклеотидов может быть заменен на три других нуклеотида, и все эти замены происходят с различными частотами (4x3 = 12 частот-параметров) (Лукашов, 2009).
1.5.5. Гамма-расстояния
Рассмотренные модели исходят из того, что частоты замен являются одинаковыми для всех позиций рассматриваемых последовательностей.
Однако при расчете эволюционных расстояний можно учитывать не только частоту разных типов замен, но и вероятность замен в различных позициях. В кодирующих последовательностях замены первой и второй , позиции кодона в большинстве случаев будут не синонимичными, в то время
как замены в третьей позиции кодона будут в большинстве случаев синонимичными. Экспериментальные данные показывают, что в большинстве случаев замены в третьей позиции кодона происходят с частотой в разы и десятки раз превышающий частоту замен в первой и второй позиции кодона.
Различие частот замен в различных позициях последовательностей можно учесть в любой из моделей. Однако по мере увеличения числа замен и
нарастания гомоплазии быстрее других дает искажение величина р . Важной
корректировкой мер, в связи с гетерогенностью темпа замен в разных участках последовательностей, является коррекция посредством G или гамма распределения (G-distribution) (Uzzell, Gorbin, 1971; Jin, Nei, 1990; Tamura, Nei, 1993; Wakeley, 1993; Swofford et al., 1996; Li, 1997; Felsenstein, 2004; Nei, Kumar, 2006; Картавцев, Ли, 2006). Форма G-распределения определяется