Роль гетерохроний раннего краниогенеза в морфологической дивергенции пучка видов больших африканских усачей Labeobarbus (Teleostei; Cyprinidae) озера Тана (Эфиопия)

• Автор: Борисов, Василий Борисович
• Шифр специальности: 03.02.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 209 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
Оглавление
Общая характеристика работы
ГЛАВА 1. Аналитический обзор литературы
ГЛАВА 2. Материал и методика
Список условных обозначений к рисункам
ГЛАВА 3. Результаты исследования.
3.1. Морфогенез черепа І. Шегтесііт в норме
3.2. Морфогенез черепа Ь. ЬгеуІсерИаІш в норме
3.3. Морфогенез черепа Г. megastoma в норме
3.4. Морфогенез черепа Ь. ІШегтесііш в условиях гипертиреоидизма
ГЛАВА 4. Обсуждение результатов.
4.1. Нормальное развитие черепа Ь. Шегтесііш, і. Ьгех'ісерішіш и і. megastoma
4.2. Вероятная роль гетерохроний в морфологической дивергенции
пучка видов больших танских усачей
4.2. Вероятная роль тиреоидных гормонов в онтогенезе и филогенезе
танских ЬаЪеоЪагЪт
Выводы
Список цитированной литературы
Приложения

Общая характеристика работы
Актуальность работы
Большие гексаплоидные африканские усачи комплекса Labeobarbus (= Barbus) intermedius sensu Banister, 1973 (Teleostei; Cyprinidae), эндемики озера Тана (Эфиопия), образуют крупнейший из ныне существующих пучок видов карповых рыб. Он состоит из 15 близкородственных симпатрических видов, имеет предположительно монофилетическое происхождение от L intermedius (или сходной с ним иной предковой формы) - фенотипически полиморфного вида, широко распространённого в водоёмах Восточной Африки (De Graaf et al., 2010). Возраст пучка не превышает 15 тысяч лет.
Большие танские усачи демонстрируют высокий уровень морфологического разнообразия, значительно различаясь между собой по пропорциям головы и тела, положению рта, относительным размерам глаз и пластическим признакам головы (Sibbing, Nagelkerke, 2001). Кроме того, танские Labeobarbus различаются и по экологии - 8 из 15 видов адаптированы к хищному образу жизни (De Graaf et al., 2008).
Морфология и экология танских усачей интенсивно исследовалась в последние десятилетия (Sibbing et al., 1998; Dgebuadze et al., 1999; Nagelkerke, Sibbing, 2000; De Graaf et al., 2008). Особенный интерес танский пучок видов представляет для эволюционной биологии - его часто называют «природной лабораторией» для изучения процессов адаптивной радиации и видообразования (Sibbing et al., 1998).
Относительно небольшой возраст пучка танских Labeobarbus и отсутствие выраженных генетических различий между его видами (Berrebi, Valiushok, 1998; De Graaf et al., 2010) указывают на то, что адаптивная радиация и морфологическая дивергенция представляли собой стремительный эволюционный процесс. Предполагается, что наиболее вероятным механизмом их морфологической дивергенции являются гетерохронии (Mina et al., 2001) - изменения времени и темпов онтогенетических процессов, приводящие к изменениям в дефинитивной морфологии. Гетерохронии считаются важным эволюционным механизмом (Шмальгаузен, 1938; De Beer, 1958; Gould, 1977; Alberch, Alberch, 1981), так как небольшие генетические изменения, вызывающие относительные сдвиги во временных параметрах онтогенеза, могут приводить к скоординированным изменениям в морфологии, физиологии и поведении животных (Gould, 1977). Роль гетерохроний в эволюционных преобразованиях была установлена для многих групп и линий рыб (Емельянов, 1977; Balon, 1979; Meyer, 1987; Alekseev, 1994; Воскобойникова, 2001; Пичугин, 2009; Пичугин, Чеботарёва, 2011 и др.).
Предположение о роли гетерохроний в морфологической дивергенции танских усачей основывается на наблюдаемых изменениях пропорций костей черепа в позднем онтогенезе
(Mina et al., 1996), при этом признаётся, что более полное представление о дивергенции может дать исследование раннего онтогенеза, «начиная со времени формирования черепа» (Мина, 2000, стр. 475). Однако ранний краниогенез танских Labeobarbus остаётся совершенно неисследованным, хотя именно такие параметры морфогенеза черепа как время и последовательность появления скелетных элементов, будучи видоспецифическими, могут являться «инструментами» филогенетического анализа и эволюционных реконструкций (Strauss, 1990; Mabee et al., 2000).
Согласно гипотезе, предложенной М.В. Миной и Ю.Ю. Дгебуадзе, гетерохронии, ответственные за возникновение морфологических различий у танских усачей, вероятно, являются следствием изменений в системе гормональной регуляции развития (Mina, Dgebuadze, 2008). Известно, что в гормональной регуляции онтогенеза костистых рыб ведущую роль играют гормоны щитовидной железы (тиреоидные гормоны/ТГ), индуцирующие многие онтогенетические процессы и влияющие на их скорость, сроки и продолжительность (Janz, 2000). Показано, что ТГ принимают участие в регуляции метаморфных преобразований черепа у камбал (Okada et al., 2003), но в целом роль ТГ в краниогенезе рыб остаётся малоизученной. Неизвестна она и для танских усачей, хотя именно изменения в тиреоидной системе регуляции, согласно гипотезе С. Крокфорд, сыграли ключевую роль в формировании многих озёрных пучков видов рыб (Crockford, 2002; 2004).
Цель и задачи исследования
Цель работы - изучение роли гетерохроний раннего краниогенеза в процессах морфологической диверсификации пучка видов Labeobarbus озера Тана. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Провести детальное изучение нормального развития хрящевого и костного черепа трёх видов усачей: L. intermedius, L. brevicephalus и L. megastoma.
2. Сравнить последовательность и время появления хрящей и костей черепа в онтогенезе трёх исследованных видов. В случае выявления гетерохроний развития данных структур, проанализировать их вероятную роль в процессах дивергенции краниальной морфологии.
3. Изучить влияние ТГ на сроки и последовательность появления скелетных элементов черепа и дефинитивную морфологию L. intermedius.
4. Сопоставить онтогенетические процессы ТГ-индуцированного краниогенеза предположительно анцестрального вида L. intermedius с онтогенетическими процессами нормального краниогенеза L. brevicephalus и L. megastoma.

Список условных обозначений к рисункам
aa - anguloarticulare
ao - arcus occipitalis
bbr 1-4 - basibrancliialia
bh - basihyale
boc - basioccipitale
bst 1-3 - branchiostegalia
cba - commissura basicapsularis anterior
cbp - commissura basicapsularis posterior
cbr 1-5 - ceratobrancliialia
cep - cartilago epiphysialis
ch -ceratohyale
ckin - cartilago kinethmoideum clt - commissura lateralis cM - cartilago Meckeli co - capsula otica cop - copula
copa - capsula otica pars anterior crp - crista parotica cspse - commissura sphenoseptalis d - dentale
ebr - epibranchialia
ect - ectopterygoideum
eh - epihyale
eitt - entopterygoideum
eoc - exoccipitale
eot - epioticum
f - frontale
fbc - foramen basicapsularis
fhp - foramen hypophysialis
fmet - foramen metoticum
fol - foramen occipitale lateralis
fspli - foramen sphenoticum
fst - fossa subtemporalis
ftgf -foramen trigemino-facialis
hbr 1-4 - hypobranchialia
hhd - hypohyale dorsale
lihv - hypohyale ventrale
hm - hyomandibulare
hyo - hyoideum
ih - interhyale
inf 1 - infraorbitale
int - intercalare
iop - interoperculum
kin - kinethmoideum
le - lateroethmoideum
Ion - lamina orbitonasalis
mes - mesethmoideum
mpt - metapterygoideum
mx - maxillare
obbr 1-3 - ossa basibranchialia 1-3 obh - os basihyale
ocbr 1-5 - ossa ceratobranchialia
och - os ceratohyale
oeh - os epihyale
olihd - os hypohyale dorsale
ohhv - os hypohyale ventrale
ohm - os hyomandibulare
op - operculum
os - orbitosphenoideum
pal - palatinum
par - parietale
pb - planum basale
pbr 1-4 - pharyngobranchialia
pe - planum ethmoidale
ph - parachordale
pit - processus laterilis
pmst - processus masticatorius
pmx - praemaxillare
pop - praeoperculum
ppc - processus pectinatus
pph - processus pharyngealis
ppo - processus postorbitalis
ppt - processus pterygoideus
pq - palatoquadratum
pro - prooticum
prsph - parasphenoideitm
psym - processus symplecticum
pto - pteroticum
pts - pterosphenoideum
ptt - posttemporale
q - quadratum
ra - retroarticulare
se - supraethmoideum
sep - septum epiphysialis
sph - sphenoticum
so - supraorbitale
soc - supraoccipitale
sop - suboperculum
sym - symplecticum
ter - trabecula cranii
tma - taenia marginalis anterior
tmp - taenia marginalis posterior
tsa - tectum synoticum anterior
tsp - tectum synoticum posterior
uli - urohyale
vom - vomer