Гибридизация белой (Motacilla alba Linnaeus, 1758) и маскированной (M. (a.) personata Gould, 1861) трясогузок на юге Сибири

• Автор: Семенов, Георгий Александрович
• Шифр специальности: 03.02.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Новосибирск
• Количество страниц: 107 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ГРУППА БЕЛЫХ ТРЯСОГУЗОК КАК ОБЪЕКТ МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
1.1. Современные взгляды на видообразование у птиц
1.2. Представители комплекса белых трясогузок Motacilla alba sensu lato как объект микроэволюционных исследований
ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
2. Г. Районы полевых работ
2.2. Морфометрический анализ и данные по экологии
2.3. Выделение ДНК и ПЦР '
ГЛАВА III. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В ОБЛАСТИ КОНТАКТА
Общие замечания к главе III
3.1. Признаки фенотипических гибридов
3.2. Уровень гибридизации на основании данных по фенотипической изменчивости
3.3. Формаpersica
3.4. Границы распространения,трясогузок на юге Сибири и фенотипический состав в некоторых выборках
3.5. Различия в уровне гибридизации на некоторых участках сибирской гибридной зоны
3.6. Изменчивость пластических признаков
3.7. Возможный механизм наследования признаков окраски
3.8. Изменчивость митохондриальных последовательностей
Заключение к главе III
ГЛАВА IV. ОБЗОР ВОЗМОЖНЫХ МЕХАНИЗМОВ РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ
4.1. Биотопические предпочтения
4.2. Демонстрационное поведение и вокализация
4.3. Состав пар и успешность размножения в Южной Тыве
4.4. Сроки образования пар
Заключение к главе IV
ГЛАВА V. ОТНОШЕНИЯ ВНУТРИ КОМПЛЕКСА М. ALBA SENSU LATO:
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ И ЭВОЛЮЦИОННЫЙ АСПЕКТЫ
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ:
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
Феномен гибридизации дивергировавших форм у позвоночных привлекает внимание по двум основным причинам. С одной стороны, адекватное определение таксономического статуса гибридизирующих популяций возможно только после всестороннего исследования характера их отношений: С другой стороны, естественная гибридизация предоставляет уникальный материал для изучения-механизмов микроэволюции, связанных с функционированием репродуктивнойизоляции.
Представители подрода длиннохвостых трясогузок Motacilla (Motacillidae, Passeriformes, Aves) демонстрируют широкий спектр пространственных и репродуктивных взаимоотношений. Недостаточно изученной остается группа белых трясогузок Motacilla alba sensu lato. У двух форм- комплекса, маскированной М. (a.) personata и белой М. alba sensu stricto трясогузок, имеющих неоднозначный таксономический статус, существует область перекрытия ареалов и гибридизации на юге Сибири. Взаимоотношения этих полувидов не служили предметом специальных исследований [Степанян, 1983], что определяет актуальность изучения данной пары форм.
Целью нашей работы было изучение гибридизации белой и маскированной трясогузок на юге Сибири.
Задачи:
1 .Выявление характеристик особей гибридного происхождения. 2.0пределение границ ареалов и характера пространственных отношений на юге Сибири.
3. Оценка уровня гибридизации на юге Сибири на основании данных по фенотипическому составу и морфометрии.
4. Выяснение характера варьирования молекулярно-генетических маркёров в условиях аллопатрии и симпатрии.
5. Рассмотрение возможных факторов изоляции в данной паре форм.

Научная новизна. В работе впервые обобщены данные по распространению, отдельных форм для региона, определены границы, гибридных зон. Впервые проведен анализ признаков фенотипических гибридов, на его основании описан, ряд переходных фенотипов; оценен фенотипический состав и уровень гибридизации на юге Сибири на основании 1 собственных данных. Изучена морфометрическая изменчивость в условиях аллопатрии ■ и. симпатрии, приводятся данные по наследованию* промежуточных признаков у гибридов. Выявлены свидетельства интрогрессии в ареалы родительских форм: Проведен критический анализ изолирующих факторов* в, данной паре форм- на основании авторского материала по биотопическим, предпочтениям; демонстрационному поведениюи экологическим особенностям:
Теоретическая и практическая значимость. Полученные в ходе исследования результаты вносят вклад в познание механизмов, репродуктивной изоляции сестринских видов на ранних этапах дивергенции. Результаты работы позволяют пролить свет на таксономическое положение отдельных форм и группы белых трясогузок в целом. Материалы диссертации могут быть использованы как базовые для проведения дальнейших исследований экологических изолирующих механизмов, в данной паре форм.
Апробация работы. Основные положения работы были доложены на заседании Московского общества, испытателей природы (Москва, 2010) и семинарах ИСиЭЖ СО РАН. Некоторые положения-’ диссертации были представлены на IV международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной-Азии» (17-20 сентября 2009 г., г. Улан-Удэ).
Благодарности. Работа выполнена под руководством к.б.н. А.К. Юрлова, которому автор выражает искреннюю признательность за всестороннюю поддержку на всех этапах работы. Автор признателен Е.В. Екимову, вдохновившему на изучение трясогузок и оказавшему

верхних кроющих крыла подвержено географической, возрастной и половой изменчивости. Вариабельная область этого участка был оценена в баллах от 1 до 3 (1 -наименьшее, 3 - наибольшее развитие белого цвета). Степень развития белого цвета на1 крыле отрицательно коррелирует с долей« белого цвета-по бокам головы и шеи (R = - 0.23; п = 130). В целом, для- М. (а.) personata и М. a. baicalemis характерна большая* площадь белой области на крыле. Описанный* признак затруднительно использовать в анализе, поскольку он подвержен половой, и возрастной изменчивости, к тому же-значения окраски крыла широко перекрывается у всех трех форм.
Таким образом; можно выделить два элемента, варьирующие у фенотипических гибридов: площадь белого цвета на крыле, и степень развития белого цвета по бокам головы, шеи и на горле. Белый цвет горла характеризует только* один из подвидов белой трясогузки, к тому же составляет элемент зимнего- наряда, поэтому его гибридное происхождение не'всегда очевидно. Кроме того, степень развития этого признака достоверно положительно коррелирует с рисунком по бокам головы и шеи, что позволяет не рассматривать его в отдельности. Окраску крыла также оказалось целесообразным исключить из анализа по причине высокой* индивидуальной, половой и возрастной изменчивости. В силу указанных причин, наиболее значимым для анализа фенотипическим маркером гибридизации следует признать рисунок оперения по бокам головы и шеи. На основе данных по изменчивости этого участка мы разделили фенотипы на 6 классов.
I класс. Видимые части опахал перьев ушной, нижнечелюстной, подглазничной, боковых частей шейно-дорсальной птерилий черные (рис. 9). Перья окологлазничной, переднеглазничной птерилии, а также «бровь», белые. Данный класс соответствует фенотипически чистой М. (a.) personata [Sharpe, 1885; Дементьев и др., 1954; Glutz Von Blotzheim, 1985; Alström et al., 2003- Tyler, 2004].