Морфо-функциональные предпосылки возникновения полета млекопитающих

• Автор: Панютина, Александра Андреевна
• Шифр специальности: 03.02.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 159 с. + Прил.(150 с.: ил.)

Введение
Цели и задачи
Материалы и методы
Глава 1 Морфология передних конечностей тупай
Скелет
Суставы
Мускулатура
Мускулатура плечевого пояса
Мускулатура свободной конечности
Глава 2 Морфология передних конечностей шерстокрылов
Скелет
Суставы
Мускулатура
Мускулатура плечевого пояса
Мускулатура свободной конечности
Глава 3 Морфология передних конечностей рукокрылых
Скелет
Суставы
Мускулатура
Мускулатура плечевого пояса
Мускулатура свободной конечности
Глава 4. Функциональный анализ локомоции шерстокрылов
Глава 5. Функциональный анализ локомоции рукокрылых
Глава 6. Сравнительный морфо-функциональный анализ тупай,
шерстокрылов и рукокрылых
Морфо-функциональные особенности плечевого пояса
Морфо-функциональные особенности свободной конечности
Полет и брахиация
Итоги морфо-функционального анализа
Глава 7. Возможный эволюционный сценарий формирования полета
Выводы
Благодарности
Список литературы

Введение
Проблема формирования полёта - одна из сложнейших загадок эволюционной морфологии. В последние годы вышло множество работ, посвящённых происхождению полёта, модельным объектом которых были птицы (см. обзоры Feduccia, 1999; Курочкин, 2001, 2006). К настоящему времени существует ряд интересных плодотворных гипотез о возникновении полета в этой группе позвоночных (Peters, 2002; Dial, 2003; Курочкин, Богданович, 2008). Однако, несмотря на огромный интерес к проблеме, до сих пор не предложено убедительного сценария, описывающего основные этапы становления этого типа локомоции у млекопитающих.
Палеонтологическая летопись не предоставляет нам очевидных свидетельств происхождения рукокрылых, и, как обычно в случае ярких эволюционных инноваций, мы не обнаруживаем переходных форм, которые могли бы последовательно проиллюстрировать стадии процесса возникновения и совершенствования конструкции летательного аппарата.
Наиболее ранние, надежно идентифицируемые рукокрылые известны из нижнеэоценовых отложений, причем это уже животные, очень сходные с современными летучими мышами. Наиболее примитивным представителем этой группы считается описанный недавно из раннего эоцена Вайоминга (возраст 52,5 млн. лет) Onychonycteris finneyi (Simmons et al, 2008). Особенности скелета позволяют уверенно утверждать, что онихониктерис пользовался активным полетом: удлиненные пальцы передних
конечностей и развитые пяточные шпоры служили каркасом для летательной перепонки, которая формировала не только собственно крыло, но была натянута также между задними лапами и довольно длинньм хвостом. В то же время онихониктерис имел когти на всех пяти пальцах передних конечностей (наиболее развитые на I и II пальцах), сами кости этих конечностей были относительно короче, чем у современных рукокрылых, а задние конечности, напротив, длиннее. Все это позволило авторам описания предположить, что это животное могло активно передвигаться в кронах деревьев, лазая под ветвими как современные крыланы.
Интересно, что из тех же отложений, где был обнаружен Onychonycteris, происходит и найденный ранее Icaronycteris index (Jepsen, 1966), известный по нескольким скелетам и характеризующийся гораздо более полным набором продвинутых признаков. По основным морфологическим особенностям и пропорциям летательного аппарата он уже практически не отличается от рецентных Microchiroptera. Из примитивных черт отмечают сохранившиеся рудиментарные фаланги на концах пальцев

передних конечностей, коготь на втором пальце и отсутствие шпоры (Simmons, Geisler, 1998).
Целый набор эоценовых родов рукокрылых известен из Месселя Германии (возраст 47 млн. лет). Прекрасно сохранившиеся скелеты, а иногда и отпечатки мягких тканей Palaeochiropteryx, Archaeonycteris, Hassianycteris и Tachypteron иллюстрируют наметившуюся к тому времени радиацию группы в плане пищевой специализации, а также формы крыла и, соответственно, использования разных типов полета (Simmons, Geisler, 1998). Строение ушной области черепа эоценовых летучих мышей указывает на уже развитую систему эхолокации (Novacek, 1985, 1991; Habersetzer, Storch, 1989, 1992). Большинство ископаемых рукокрылых, относящихся к середине-концу эоцена, из Европы, Северной Америки, Азии, Африки и Австралии уже можно с уверенностью отнести к современным семействам. Бесспорные находки представителей подотряда крыланов появляются только с миоцена (Gunnell, Simmons, 2005).
Возраст самых древних рукокрылых и их морфологическое сходство с современными представителями отряда, позволяет утверждать, что становление полета в этой группе млекопитающих происходило, по крайней мере, не позднее палеоцена, а возможно и раньше — в мезозое.
Очевидно, что даже Onychonycteris при всей его примитивности не может претендовать на роль «недостающего звена» и служить моделью переходной формы от квадрупедального предка к млекопитающим, освоившим активный полет.
Традиционно для млекопитающих предлагаются два основных варианта возможного сценария возникновения полета. Первая гипотеза, которая может быть условно названа «с земли - вверх», предполагает происхождение рукокрылых от наземных форм (Jepsen, 1970; Pirlot, 1977; Ковтун, 1984, 1988; Padian, 1985, 1987). Согласно ей предки летучих мышей вначале использовали перепонки между пальцами передних конечностей и зачаточные крылья для ловли насекомых. В дальнейшем они получили возможность при преследовании добычи отрываться от опоры, на короткое время оставаться в воздухе и преодолевать некоторое расстояние парящим полетом. Ну а когда крылья достигли достаточной степени развития, смогли активно летать. Конечно, в данном случае не идет речь о быстро бегающих бипедальных наземных предках, это плохо согласуется со строением задних конечностей современных рукокрылых. Подразумевается скорее малоподвижное животное, которое охотится с присады. В рамках этого подхода постулируется, что развитие эхолокации предшествовало появлению полета. Такие теоретические построения часто вызывали бурное обсуждение и справедливую критику (например, Norberg, 1985). В частности высказывалось мнение о
надмыщелку, сила мускула имеет плечо для приведения предплечья. Эффект пронации предплечья может возникнуть лишь в том случае, если приведение плеча встретит сопротивление извне или со стороны других мыищ.
М. pronator quadratus - квадратный пронатор (рис. 45, 51, 52)
Из всех изученных животных этот мускул обнаружен только у тупай. Расположен в дистальной четверти предплечья, где соединяет медиальные поверхности локтевой и лучевой костей.
Пронирует лучевую кость, но из-за очень небольшого плеча силы производимый эффект невелик.
Мышцы собственно кисти
Ладонные мышцы
Поверхностный слой
М. palmaris brevis - короткая ладонная мышца (рис. 46)
Вероятно, к этой мышце можно отнести волокна, которые начинаются в коже в области радиальной проксимальной подушечки и заканчиваются на внутренней стороне очень толстого широкого сухожилия, соединяющего предпервый палец с радиальной проксимальной подушечкой.
Может участвовать в подстраивании поверхности ладони под неровности субстрата.
М. abductor pollicis brevis - короткая мышца, отводящая большой палец (рис. 46)
Самая поверхностная среди мышц, образующих так называемое «возвышение» первого пальца. Начинается на поверхностном удерживателе сгибателей и на внутренней стороне связки между предпервым пальцем и радиальной поксимальной подушечкой. Оканчивается с участием небольшого сухожилия на медиальной поверхности суставной сумки первого пястно-фалангового сустава.
Приводит первую метакарпалшо относительно кисти.
Примечание: функционально, это мышца является скорее аддуктором и
сгибателем, чем абдуктором, поскольку начинается существенно медиальнее оси первого пальца (по отношению к оси ладони). Тем не менее, она представляется нам гомологом короткой мышцы, т. abductor pollicis brevis в анатомии человека.
М. flexor brevis manus - короткий сгибатель кисти (рис. 46)