Биологические особенности представителей подсемейства Pyroloideae Jeps. (Ericaceae Juss.) в Приморском крае

• Автор: Тонкова, Надежда Александровна
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Владивосток
• Количество страниц: 169 с. : ил.

Содержание
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Систематическое положение и краткая история изучения таксономических исследований подсем. Pyroloideae сем. Ericaceae
1.2. История биологических исследований
1.3. История микологических исследований
Глава 2. Объекты и методы исследования
2.1. Характеристика объектов исследования
2.2. Районы исследования и материалы
2.3. Методы исследования
Глава 3. Структурные особенности представителей подсемейства Pyroloideae
3.1. Характеристика надземного побега
3.2. Характеристика подземного побега
Глава 4. Онтогенез и жизненные формы представителей подсем. Pyroloideae
4.1. Латентный период
4.2. Род Chimaphila
4.3. Род Orth ilia
4.4. Род Pyrola
Глава 5. Эколого-биологические особенности
5.1. Характеристика местообитаний и экологическая приуроченность представителей подсем. Pyroloideae
5.2. Адаптации представителей подсемейства Pyroloideae к
условиям произрастания
Выводы
Литература
Приложение

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Внимание многих специалистов уже более 200 лет привлечено к подсемейству Pyroloideae Jeps. (грушанковые) семейства Ericaceae Juss. (de Jussier, 1789; Haber, 1987; Holm, 1898; Camp, 1940; Шилова, 1959, 1960, 1967; Терёхин, 1962a,6; Takahashi, 1993; Катомина, 1995, 1996a,б; 1999, 2012; Бобров 2004, 2009; и др.). П.Н. Крылов (1898) относит грушанковые к «типичным представителям фации хвойного леса», унаследованных тайгой от вечнозелёных лесов, существовавших на севере в отдалённом прошлом и питающихся микотрофно отмершими деревянистыми частями растений (Колищук, 1968). Грушанковые - один из наиболее благоприятных объектов для изучения влияния паразитизма на эволюцию морфогенеза высшего растения (Терёхин, 1962а, 1965). Все представители Pyroloideae на ранних стадиях развития являются мико-гетеротрофными, но при достижении зрелого возрастного состояния они демонстрируют полный спектр трофического питания от автотрофов к миксотрофам и далее - к потенциально полной мико-гетеротрофии у Pyrola aphylla Sm. (Leake, 1994; Tedersoo, 2007; Zimmer et. all., 2007; Hynson et. all., 2009). Поэтому Pyroloideae представляют особый интерес для учёных, занимающихся изучением экологии и эволюции мико-гетеротрофов. По мнению Ю.А. Боброва и О.В. Колчановой (2008), следует обратить внимание на растения с уклоняющимся типом питания и особенно пристальное — на онтогенез и сезонное развитие, а также на морфологию и анатомию этих растений.
Грушанковые обладают полезными для человека свойствами (Приложение 1), и поэтому изучение биологических и ценотических особенностей представляет особый интерес. Большинство из них синтезируют весьма специфические ароматические метаболиты, представленные производными бензо- и нафтохинона и соответствующими гидрохинонами (Кулеш и др., 1988). Поэтому они издавна широко используются в традиционных медицинах разных стран, особенно стран Восточной Азии (Шрётер, 1975), а изучением химического состава

грушанковых занимаются уже более ста лет (Tomita et. al., 1952; Inouye et al., 1964, 1968; Thomson, 1971; Inouye, Inoue, 1985).
Как декоративные растения чаще всего применяются P. rotundifolia L. (грушанка круглолистная), P. minor L. (г. малая) (Kleiner, 1946; Мазная, Белова, 1986) и Moneses uniflora (L.) A. Gray (одноцветна крупноцветковая) (Багдасарова, Вахрамеева, 1990).
В настоящее время в литературе имеются обширные материалы по биоморфологии Orthilia secunda (L.) House (ортилия однобокая), Chimaphila umbellata (L.) W. Barton (зимолюбка зонтичная), Р. chlorantha Sw. (грушанка зелёноцветковая), Pyrola rotundifolia (грушанка круглолистная), P. media Sw. (грушанка средняя), P. minor (грушанка малая), и Moneses unflora (одноцветна крупноцветковая) (Серебряков, 1952; Каверзнева, 1955, 1959; Шилова, 1960; Хохряков, 1961; Багдасарова, Вахрамеева, 1990; Багдасарова, 1990, 1993; Катомина, 1996; Бобров, 2003, 2004а-г , 2006, 2007а-г, 2008а,б, 2009, 2010; Бобров, Колчанова, 2008, и др.). Все авторы отмечают для большинства видов полиморфизм и поливариантность жизненных форм в разных условиях обитания. Исследования микоризы в основном проводились на начальных этапах развития - прорастание семян (Christoph, 1921; Luck, 1940; Lihnell, 1942; Терёхин, 1962а,б). Описание грибных чехлов встречается у Л.В. Крюгера (1961), И.А. Селиванова (1973, 1975). Особое внимание в последние годы уделяется смене типа питания (Tedersoo et all, 2007; Zimmer et all, 2007; Hynson, Preiss, 2009). Однако подходы к анализу разнообразия структурной организации растений на уровне, объединяющем клеточную, тканевую и органную системы, разрабатывались крайне неравномерно (Таршис, 2005).
Центр видового разнообразия подсемейства располагается в Восточноазиатской области Голарктического флористического царства, где по данным Ю.А. Боброва (2009), произрастают 14 видов. В Приморском крае встречается 8 видов (из известных 30-45), для некоторых характерны внутривидовые таксоны. Наиболее изучены широко распространенные

Флоэма более развита у растений, произрастающих в теневых местообитаниях (рис. 5А), у которых она состоит из 5-7 слоев, в то время как у растений, произрастающих на освещенных местах, толщина ее - 4-6 слоев. Камбиальное кольцо разграничивает флоэму и ксилему. Ксилема в первом случае сформирована многочисленными широкими сосудами, при помощи которых осуществляется восходящий ток и повышается скорость проведения воды. Их отделяют друг от друга 1-2 ряда мелких сосудов, плотно прилегающих друг к другу, формируется рассеянно-сосудистая (рассеянно-поровая) древесину. В результате активного потока питательных веществ у растений происходит увеличение всех морфометрических показателей надземных органов.