Палиноморфология и развитие спородермы представителей семейства колокольчиковые : Campanulaceae Juss

• Автор: Золала Хенгамех
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 217 с. : ил.

Оглавление
Введение
1. Г лава 1. Обзор литературы
1.1. Система семейства Campamdaceae и его положение в порядке Asterales
1.2. Палиноморфология представителей семейства Campanulaceae
1.3. Развитие спородермы покрытосеменных растений
1.4. Особенности микроспорогенеза в семействе Campanulaceae
2. Глава 2. Материалы и методы
3. Глава 3. Результаты работы
3.1. Морфологические описания видов.
3.1.1. Поровые пыльцевые зерна
3.1.2. Бороздные и бороздно-оровые пыльцевые зерна
3.2. Развитие спородермы Campanula rapunculoides L., С. cor difolia Vuk., Pratia begonifolia Lindl., Platycodon grandiflorum A.DC.
3.2.1. Развитие спородермы Campanula rapunculoides
3.2.2. Развитие спородермы Campanula cordifolia
3.2.3. Развитие спородермы Platycodon grandiflorum
3.2.4. Развитие спородермы Pratia begonifolia
4. Глава 4. Обсуждение результатов
4.1. Морфология пыльцевых зерен колокольчиковых
4.2. Гіалиноморфологическая характеристика родов колокольчиковых
4.3. Палиноморфологическис типы в семействе колокольчиковых.Дихотомический ключ для определения палинотипов.
4.4. Ультраструктура спородермы колокольчиковых
4.5. Палиноморфология колокольчиковых и астровых
4.6. Особенности формирования спородермы колокольчиковых в сравнении с астровыми
Выводы Благодарности Условные обозначения Список литературы Приложение

Введение
Семейство колокольчиковые (Сатрапи/асеае Ляя.) насчитывает более 80 родов и-примерно 2300 видов, произрастающих в основном во внетропических областях Старого и Нового Света. В последние годы система этой группы претерпела существенные изменения в свете современных молекулярно-филогенетических исследований. Сопоставление традиционных систем, построенных на морфологических признаках, и новейших молекулярно-филогенетических данных — одна их наиболее актуальных проблем современной ботаники. Среди морфологических признаков все большее значение приобретают признаки морфологии пыльцевых зерен и тонкого строения спородермы как одни из наиболее стабильных и1 информативных, характеризующих таксоны надвидового ранга. С палиноморфологической точки зрения семейство колокольчиковых исследовано очень фрагментарно. Остается слабо изученной ультраструктура спородермы колокольчиковых, отсутствуют исследования развития оболочки пыльцевых зерен, никогда не проводилось сопоставление палиноморфологических особенностей семейства с близкородственными группами, в первую очередь, с крупным семейством Ав1егасеае, палинология которого подробно и всесторонне изучена (Мейер-Меликян и др., 2004).
Целью настоящего исследования было изучение палиноморфологии, тонкого строения и развития спородермы представителей семейства колокольчиковых в мировом объеме для уточнения вопросов систематики и сопоставления палиноморфологических особенностей семейства с близкородственными таксонами. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Изучить палиноморфологию представителей семейства Сатрапи1асеае я.1., выделить и описать основные палиноморфологические типы и составить ключ для определения пыльцевых зерен колокольчиковых.
2. Описать ультраструктуру спородермы зрелых пыльцевых зерен представителей семейства Сатрапи1асеае я.1, сопоставить ее с выделенными палиноморфологическими типами.
3. Изучить развитие спородермы пыльцевых зерен, относящихся к разным палиноморфологическим типам.
4. Сопоставить строение и развитие спородермы представителей семейств Сатрапи1асеае и Л5'1сгассае.
Научная новизна и практическая значимость работы: В ходе работы
исследованы пыльцевые зерна 89 видов колокольчиковых, составлены их полные

палиноморфологические описания, для 69 видов палиноморфология описана впервые. В составе семейства выделены 11 палиноморфологических типов, впервые составлен ключ для определения пыльцевых зерен колокольчиковых. Для 37 видов изучено тонкое строение спородермы, для 24 из них - впервые. Впервые изучено развитие спородермы 4 видов колокольчиковых, представляющих различные апертурные типы. Впервые проведен сравнительный анализ палиноморфологических признаков представителей семейств СатрапЫасеас и А.^1егасеае.
Полученные результаты помогут по-новому взглянуть, как на систему самого семейства колокольчиковые, так и на его положение в порядке Asterales и филогенетические связи с близкородственными группами. Результаты работы могут быть использованы в практике спорово-пыльцевого анализа при изучении современного пыльцевого дождя, четвертичных отложений, аэропалинологических спектров, в целях судебной криминалистики, при исследовании продуктов пчеловодства.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию-со дня рождения Карла Линнея (Москва, 2007), XXI Всероссийской палинологической конференции (Санкт-Петербург, 2008), XII съезде РБО «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века (Петрозаводск, 2009), Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.П. Серебряковых (Москва, 2009), Международной конференции по филогении, посвященной 250-летию Ф.И. Гофмана (Москва, 2010). По материалам диссертации - опубликовано 8 печатных работ, из них 2 — в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем- работы. Основное содержание работы изложено на 125 страницах машинописного текста, включая 37 цифровых таблиц, и проиллюстрировано 174 таблицами микрофотографий и электронных микрографий. Диссертация, состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, приложения, включающего 210 таблиц и алфавитного указателя изученных видов. В работе цитируется 50-работ на русском и 123 на иностранных языках.

Экзина 2,6 (2,25 - 3,3) мкм толщиной, покровная, двухслойная, наружный слой равен внутреннему. Скульптура поверхности шиповатая. Шипы конические. Высота шипов равна толщине экзины.
Сканирующая электронная микроскопия
Скульптура поверхности шиповатая. Шипы конической формы, разной высоты. Основания шипов гладкие. Поверхность между шипами струйчато-мелкосетчатая. Мембрана пор почти гладкая, с небольшими бугорками.
26-Campanula kemulariae Fomin. ('Фототаб. 38.1 Световая микроскопия
Пыльцевые зерна 3-поровые, сфероидальные. Очертания в полярном и экваториальном положениях округлые. Диаметр пыльцевого зерна 33,9 (30,15 — 36,00) мкм. Поры округлые, 7.6 (6,3 - 9,15) мкм диаметром, с ободком. Ширина ободка примерно равна толщине экзины. Край поры четкий, ровный. Мембрана поры гладкая. Экзина 2,55 (2,1 - 3,15) мкм толщиной, покровная, двухслойная. Наружный слой немного толще, чем внутренний. Скульптура поверхности шиповатая. Шипы конические. Высота шипов превышает толщину экзины.
Сканирующая электронная микроскопия
Скульптура поверхности шиповатая. Шипы конические, равномерно расставлены. Основания шипов корневидные. Поверхность между шипами ямчато-бугорчатая. Ямки и бугорки часто вытянутой формы, многочисленные. Отдельные небольшие участки поверхности экзины пронизаны перфорациями различной формы и размеров. Мембрана пор почти гладкая.
27-Campanula lactiflora М. Bieb. (Фототаб. 39.1 Световая микроскопия
Пыльцевые зерна 3-поровые, сфероидальные. Очертания в полярном и экваториальном положениях округлые. Диаметр пыльцевого зерна 26,97 (21,6 — 32,7) мкм. Поры округлые, 7,69 (6,75 - 9,00) мкм диаметром, с ободком. Ширина ободка примерно равна толщине экзины. Край поры четкий, ровный. Мембрана поры гладкая. Экзина 2,04 (1,65 - 2,7) мкм толщиной, покровная, двухслойная. Слои примерно равной толщины. Скульптура поверхности шиповатая. Шипы конические, их высота немного превышает толщину экзины.
Сканирующая электронная микроскопия