Сигнальная регуляция ответных реакций растений на гетерогенное распределение элементов минерального питания

• Автор: Иванов, Игорь Игоревич
• Шифр специальности: 03.01.05
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Уфа
• Количество страниц: 384 с. : ил.

Оглавление
Оглавление
Список сокращений:
ВВЕДЕНИЕ
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1. Эндогенные и экзогенные факторы, регулирующие способность
корней поглощать элементы питания и воду
1.1. Пластичность растений как механизм адаптации к условиям обитания
1.2. Гормоны и их роль в регуляции формирования и
функционирования корневой системы и целого растения
Ауксины
Цитокинины
Абсцизовая кислота
Этилен
2. Локальное применение удобрений. Влияние на рост и развитие
растений
2.1. История исследований феномена локального питания растений
2.2. Ответные реакции растений на гетерогенное распределение элементов питания в среде
Средообразующее действие локализации минеральных удобрений
Морфологические и физиологические реакции корневой системы
растений на очаги питания
Функциональная активность побега при локальном размещении
элементов питания
Влияние условий минерального питания на гормональный сигналинг
и гормонов - на поглощение и усвоение элементов питания
Отзывчивость генотипов на очаговое распределение элементов
питания
Конкуренция растений в зависимости от характера распределения
элементов питания в среде
Отзывчивость растений при локальном питании на дополнительные воздействия
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
1. Условия выращивания растений
В полевых опытах
В микрополевых опытах
Некорневые подкормки, применение биологически активных веществ и закалки

В вегетационных опытах
Баланс-сосуды. Пшеница
Баланс-сосуды. Томаты
Кукуруза
В лабораторных экспериментах
Пшеница
Табак
Арабидопсис
2. Оценка условий проведения опытов
Гидротермический коэффициент (ГТК)
3. Оценка показателей
Продуктивность растений (урожай)
Качество зерна
Рост побегов и корневой системы
Ветвление корней
Подсчет примордиев боковых корней
4. Измерение показателей водного обмена
Транспирация
Гидравлическая проводимость и водный потенциал
5. Оценка поглощения и концентрации ЭМП
6. Введение и определение изотопной метки
Азот 15Ы
Углерод 14СОг
7. Методы определения фитогормонов
Экстракция, очистка и концентрирование гормонов
Биотестирование цитокининов
Твердофазный иммуноферментный анализ (ИФА)
Иммунолокализация ИУК и АБК
8. Статистическая обработка данных
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
1. Локальные реакции в зоне с повышенной концентрацией макроэлементов и их значение для роста и продуктивности растений
1.1. Ветвление корней в очаге питания и его значение для поступления
и усвоения ЭМП
1.1.1. Накопление и усвоение элементов питания растениями
1.1.2. Поступление элементов питания и аминокислот с пасокой.
Роль ВС корней
1.2. Результирующее действие разных фонов минерального питания на ростовые характеристики растений как результат повышения

доступности элементов питания
1.3. Продуктивность как интегральный показатель ростовых
процессов на разных фонах минерального питания
1.4. Гидропоническая культура для моделирования локального
питания
1.4.1. Рост растений яровой пшеницы на гомо- и гетерогенной питательной среде с различным сочетанием зародышевых корней высоко- и низкосолевого статуса
1.4.2. Ветвление зародышевых корней высоко- и низкосолевого
статуса у проростков яровой мягкой пшеницы
1.4.3. Подбор концентраций ВС и НС питательных растворов для экспериментов в водной культуре
1.5. Динамика закладки и развития боковых корней и её связь с изменением концентрации ПУК и абсцизовой кислоты в НС и ВС
корнях
1.5.1. Изменение содержания АБК и ИУК и ветвление корней яровой твердой пшеницы сорта Безенчукская 139 при локальном
повышении концентрации ионов в среде
1.5.2. Динамика формирования боковых корней и содержание гормонов в низко- и высокосолевых корнях растений яровой твердой пшеницы Харьковская 23 и Саратовская золотистая
1.5.3. Иммуногистохимическое окрашивание срезов корней на
ауксины и АБК
2. Действие локального повышения концентрации ионов на
устойчивость растений к засухе
2.1. Влияние засухи на продуктивность растений в зависимости от фона минерального питания и его связь со степенью развития
корневой системы
2.1.1. Повышение устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды в результате системного действия гетерогенного распределения элементов питания в почве
2.1.2. Разнонаправленность действия самого удобрения и характера его применения на устойчивость растений к недостатку влаги в
почве
2.2. Влияние локального питания на удлинение и накопление массы НС корней всвязи с содержанием цитокининов. Связь ростовой
реакции в гидропонике с отзывчивостью к локальному питанию
2.2.1. Повышенная способность к поглощению элементов питания у
НС корней
2.2.2. Линейный рост НС корней
2.2.3. Различия в скорости роста первичных ВС и НС корней и содержание цитокининов в корнях пшеницы различного солевого

1996]. Таким образом, для нормального прохождения клеточного цикла необходима четкая регуляция уровня ЦК в отдельных клетках в зависимости от фазы их клеточного цикла. Обработка растений цитокининами может нарушать этот процесс не потому, что цитокинины ингибируют деление клеток, а потому, что введение экзогенного гормона нарушает их нормальные градиенты во времена и пространстве.
Относительно регуляции роста боковых корней можно добавить, что у растений с пониженной способностью к накоплению цитокининов из-за мутации по нескольким ipt-генам реакция образования боковых корней под влиянием локального повышения уровня нитратов была подавлена по сравнению с исходными, не мутантными растениями [Ruffel et al., 2011]. Эти результаты свидетельствуют о необходимости цитокининов для стимуляции роста боковых корней под влиянием нитратов.
Хотя цитокинины нужны для роста корней, их повышенная концентрация приводит к торможению удлинения корней и накопления ими биомассы, что некоторые авторы объясняют стимуляцией продукции этилена под влиянием цитокининов [Cary et al., 1995]. При этом цитокинины активируют рост побега, и, в результате на фоне повышенного содержания цитокининов возрастает соотношение массы побег/корень [Arkhipova et al., 2005]. Напротив, снижение уровня цитокининов (например, у трансгенных растений со сверхэкспрессией гена цитокининоксидазы [Werner et al., 2010]) сопровождалось уменьшением соотношения массы побег/корень, в результате чего возрастала устойчивость растений к прекращению полива. Учитывая противоположенное действие цитокининов на рост побега и корней и снижение уровня цитокининов под влиянием дефицита минерального питания [Vysotskaya et al., 2009], предполагается, что цитокинины (вернее, снижение их уровня) ответственны за изменение массы побега и корня при дефиците воды и ионов.
Суммируя все сказанное, можно отметить, что, как и в случае с ауксинами имеете^ много сведений, указывающих на участие цитокининов в реакции расте-