Анализ биофизических механизмов формирования колебаний численности тундровых животных с помощью набора взаимосвязанных математических моделей разной степени детализации

• Автор: Тращеев, Ростислав Викторович
• Шифр специальности: 03.01.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2015
• Место защиты: Пущино
• Количество страниц: 120 с. : ил.

Оглавление
Введение
Глава 1. Литературный обзор
1.1. Обзор моделей и методов популяционной динамики
1.2. Обзор современного имитационного моделирования леммингов и полевок
Глава 2. Объекты и методы
2.1. Биологические характеристики популяции леммингов
2.1.1. Основные характеристики. Ареал обитания
2.1.2. Демографические характеристики
2.1.3. Характеристика кормовой базы
2.1.4. Влияние хищников на популяцию
2.1.5. Другие факторы, влияющие на популяцию
2.1.6. Гипотезы формирования циклов
2.1.7. Анализ рядов численности леммингов
2.2. Метод комплексных исследований
Глава 3. Система сопряженных моделей популяции леммингов
3.1. Описание имитационной модели «растительность-лемминги-песцы»
3.2. Упрощенная модель «растительность-лемминги»
3.3. Пересчет параметров упрощенной модели «растительность-лемминги» в параметры разностного уравнения
3.4. Совместный анализ моделей
Заключение
Выводы
Литература
Приложения
Приложение 1. История создания метода комплексных исследований
Приложение 2. Описание предыдущей версии модели «растительность-
лемминги-песцы»
Приложение 3. Модель взаимодействия северного оленя с кормовыми ресурсами

Введение
В данной работе предложена модификация метода комплексных исследований, он позволяет объединить возможности имитационных и аналитических методов моделирования, предназначен для изучения сложных биологических объектов при недостатке информации об их свойствах, и направлен на формулирование гипотез о ведущих механизмах исследуемого явления. Разработка данного метода началась в 1978 году (подробнее см. Биомоделирование (Саранча, 1995) или приложение 1 диссертации), и продолжается в данной работе.
При реализации метода комплексных исследований в качестве имитационного метода моделирования используется адаптированная для экологических задач системная динамика Джея Форрестера, с помощью которой проблема дефицита информации решается за счет организации междисциплинарного диалога (в том числе с использованием экспертных оценок). Под аналитическими методами моделирования в данной работе понимается построение обобщенных моделей, содержащих небольшое количество параметров, допускающих аналитические исследования (к таким моделям относятся классические модели Мальтуса, Ферхюльста, Лотки-Вольтерры, и др.).
Метод комплексных исследований формировался в несколько этапов. Было построено несколько версий модели сообщества «растителыюсть-лемминги-песцы» (РЛП), (Саранча, 1995). Первая версия модели строилась на основе объединения подходов Дж. Форрестера (Форрестер, 1971, 1978, 1986) и В. Вольтерры (Вольтерра, 1976), что, казалось, гарантировало успех моделирования. Неудачи в ее реализации (модель «разваливалась» за счет гибели одного из видов и затем всей системы) привели к поиску альтернативных подходов и методов упрощенного описания. Особенность второй версии модели состояла в использовании пороговой функции, по и в ней не удалось получить необходимых динамических режимов. Третья версия модели включала принцип Олли - наличие плотности леммингов,

оптимальной для размножения. Эта версия модели позволила получить характерные колебания песцов и леммингов, но требовались дальнейшие исследования.
Стремление приблизиться к большему пониманию механизмов формирования колебаний численности тундровых животных привело к построению модели популяции леммингов с возрастной структурой (Орлов и др, 1986). Анализ результатов вычислительных экспериментов с моделью популяции леммингов с возрастной структурой и имитационной моделью РЛП привел к обоснованию упрощенной модели в виде одномерного разностного уравнения, описывающего годовую динамику численности леммингов (Саранча, 1997).
Особенности предыдущей версии модели (Глушков, Саранча, 2013): наличие пяти экспертных функции (включая функцию Олли), использование сезонных переменных, четырёх условий при вычислении величины смертности леммингов и трёх периодов в течение года: перезимовки, подснежного размножения и вегетации.
В данной работе построена новая версия модели РЛП. В ней отсутствует функция Олли, в году вьтделяется два периода (вместо трёх в предыдущей версии модели): период перезимовки и период вегетации, используются дополнительные биологические гипотезы (гипотеза о критических уровнях доступного корма (Абатуров, 1975), гипотеза о различных уровнях доступной леммингам растительности в каждом из сезонов (Садыков, Бененсон, 1992)). Кроме того, популяция леммингов характеризуется двумя режимами: корма достаточно и корм ниже критической величины, в результате чего модель стала проще для понимания и анализа. В данной работе получено разностное уравнение, которое отличается от предыдущих версий (Саранча, 1997; Глушков, Саранча, 2013) тем, что в нем определены границы переходной зоны. Найдена взаимосвязь параметров исходной имитационной модели РЛП с параметрами указанного разностного уравнения, что позволило использовать это уравнение для определения области параметров
Чаунская ниэменость
•п-ов Таймыр
Мыс Барроу
Бэйкер Лэйк
Остров Трэйл

Остров Врангеля
Остров Девон
Рис. 2.1. Пункты проведения исследования мест, откуда были получены данные, используемые в работе (Окдапеп й а1, 2008). Светло-серый: арктическая тундра в низких широтах и её высотные аналоги на бореальных горах. Темно-серый: арктическая тундра в высоких широтах и её высотные аналоги на низких арктических и бореальных горах. Черный: бореальные леса и районы с умеренным климатом. Белый: лед и вода. Светло-серая: постоянно замерзшее море.
Ниже приведены ряды данных, из работы Оксанена и др. (Окдапеп е! а1, 2008). Индексы плотности для арктических популяций леммингов. Значения на Таймыре показывают средние значения, представленные различными частями полуострова. Для облегчения сравнения, все наборы данных представлены в виде полугодовых записей, удалены летние записи, если осенние записи были доступны. Белые символы представляют весенние данные, черные символы - осенние. Зимние пики на Барроу (белые треугольники) рассматривались как весенние данные в анализе. Летние