Анализ генетического контроля и моделирование развития структуры соцветия у Arabidopsis thaliana (L.)Heynh.

• Автор: Пенин, Алексей Александрович
• Шифр специальности: 03.00.15
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2003
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 136 с. : ил.

Условные обозначения
1. Обзор литературы
ц. 1.1. Генетический контроль развития соцветия у A. thaliana
1.2. Молекулярно-генетическое картирование генома растений
1.3. Типы математических моделей в биологии
2. Материалы и методы
2.1. Линии Arabidopsis thaliana, использованные в работе
2.2. Выращивание растений Arabidopsis thaliana
' 2.3. Метод сканирующей электронной микроскопии
2.4. Морфометрия
2.5. Г енетический анализ. 3 j
2.6. Методы, используемые при проведении молекулярно-генетического 21 картирования.
3. Результаты и обсуждение
3.1. Морфологический и генетический анализ мутанта bra
j 3.1.1. Влияние мутации bractea на развитие побега у A. thaliana
3.1.2. Характер наследования мутации bractea
3.1.3. Локализация гена BRACTEA на классической генетической карте
при помощи морфологических маркеров
3.1.4. Создание молекулярно-генетической карты района ^ хромосомы 4 Arabidopsis thaliana и локализация гена BRACTEA на ней.
3.2. Моделирование развития цветка

3.2.1. Принципы формализации данных для построения ^ генетико-морфологической модели развития побега цветковых растений.
3.2.2. Построение модели генетического контроля определения

типа органа цветка.
3.2.3. Построение модели, определяющей положение органов цветка. g j
3.3. Участие гена BRACTEA в регуляции развития цветоноса ^ у Arabidopsis thaliana.
3.3.1. Взаимодействие генов BRACTEA, LEAFY и APETALA1
3.3.2. Взаимодействие генов BRACTEA и TERMINAL FLOWER1. in3.3.3. Роль гена ВЛАСТЕА при формировании соцветия у А. (ЪаПапа
Заключение
Выводы
Список публикаций по теме диссертации
Список литературы
В настоящее время генетика развития растений является одной из наиболее быстро развивающихся областей биологии. Это комплексная дисциплина, которая включает в себя не только генетический, но и такие виды анализа как морфологический, биохимический и молекулярно-генетический. Одним из новых направлений генетики развития является изучение генов, изменение функционирования которых могло приводить к появлению признаков обеспечивающих образование новых таксономических групп.
Важнейшими процессами в онтогенезе растений являются процессы развития цветоноса и цветка. Наиболее активно изучение генетического контроля этих процессов проводится на модельном объекте - Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Это растение принадлежит к семейству Cruciferae, характерным признаком которого является структура цветоноса без терминального цветка и прицветных листьев (брактей), то есть в виде открытой эбрактеозной кисти. Считается, что редукция прицветных листьев и терминального цветка произошла у единого предка, что привело к формированию такой структуры соцветия у подавляющего числа видов этого семейства.
Недавно с помощью химического мутагенеза на кафедре генетики МГУ был выделен уникальный мутант, характеризующийся структурой цветоноса в виде закрытой брактеозной кисти, то есть у мутантных растений нарушено формирование одного из основных признаков структуры соцветия характерного для данного семейства. Мутант был назван bractea (bra) (от лат. bractea -прицветный лист). Генетический и морфологический анализ мутанта bra, а также изучение взаимодействия гена BRA с другими генами, контролирующими развитие соцветия у A. thaliana, позволяет не только определить роль гена BRA в регуляции развития структуры соцветия, но и сделать ряд предположений о механизмах формирования открытого эбрактеозного соцветия у предковых форм семейства Cruciferae.
При анализе морфологии одиночных и двойных мутантов, который проводиться для изучения генетического контроля развития растений, одной из важнейших задач является точное описание различных структур. Эта задача возникает в связи с необходимостью точного определения функций гена (генов), невозможного без
3.2. Моделирование развития цветка.
Одной из наиболее трудных задач в генетике развития является точное описание морфологии мутантов, без которого невозможна правильная гипотеза, определяющая функцию гена. Одним из наиболее эффективных методов проверки корректности описания структур является построение имитационных моделей. Модель, построенная с учетом адекватно выделенных признаков, должна обладать хорошими прогностическими свойствами. Если область функционирования модели ограничивается изначально введенными данными, как в случае моделирования генных сетей (Mendosa et. al., 1999), или требует большого числа допущений (Галимзянов, Чураев, 2001), можно предполагать, что предложенная система описания не отражает реальных свойств изучаемой структуры. В связи с этим, перед проведением анализа взаимодействия мутантного гена BRA с другими генами, контролирующими развитие соцветия, сформулируем необходимые принципы системы описания структуры побега.
3.2.1. Принципы формализации данных для построения генетико-морфологической модели развития побега цветковых растений.
В морфологии принято строить ряды переходных форм органов, которые рассматривают как эволюционные ряды (Тахтаджан, 1964; Cronquist, 1983) и/или как структурные (Гатцук, 1974, 1994; Кузнецова, 1985, 1986). Такие ряды построены для цветков, их частей, структуры филлома и т. д. Однако для многих понятий (например, для цветка) нет устоявшихся определений (Тихомиров, 1986). Вследствие этого морфологи строят ряды структур со сходным строением и одинаковыми функциями, но, вероятно, имеющие различное происхождение. Вопрос о возможности применения этих рядов для формального описания структуры растений остается открытым.
Другой комплекс данных по структуре растений получен в результате изучения генетического контроля морфогенеза растений (Coen, Meyerowitz, 1991; Bradley et al., 1997; Pidkowich et al., 1999). Но модели, построенные на основании молекулярно-генетических данных, до сих пор не сопоставлены со структурными рядами. Как было отмечено выше, без согласования этих данных невозможно построение целостной модели развития.