Направления эволюционных преобразований хориона яиц круглошовных двукрылых : Diptera, Cyclorrhapha

• Автор: Гапонов, Сергей Петрович
• Шифр специальности: 03.00.09
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2003
• Место защиты: Воронеж
• Количество страниц: 314 с. + Прил. (c.315-568: ил. )

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ ГЛАВА 1. ОБЩЕЕ СТРОЕНИЕ ЯЙЦА

ДВУКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ ГЛАВА 2. РАЗВИТИЕ ЯИЦ ДВУКРЫЛЫХ

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЯИЦ
ДЛИННОУСЫХ ДВУКРЫЛЫХ (ИЕМАТОСЕ11А)
ГЛАВА 4. ОБЩЕЕ СТРОЕНИЕ ЯИЦ
КОРОТКОУСЫХ ПРЯМОШОВНЫХ ДВУКРЫЛЫХ
(ВКАСНУСЕЫА, ОКТНОШШАРНА)
ГЛАВА 5. ОПИСАНИЕ ЯИЦ И СПОСОБОВ ИХ ОТКЛАДКИ
ДЛЯ КОРОТКОУСЫХ КРУГЛОШОВНЫХ ДВУКРЫЛЫХ (ВЛАСНУСЕИА, СУСБОБИШАРНА)
ГЛАВА 6. ТИПИЗАЦИЯ ОСНОВНЫХ СТРУКТУР
ПОВЕРХНОСТИ ЯИЦ КРУГЛОШОВНЫХ ДВУКРЫЛЫХ
ГЛАВА 7. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
ЯИЦ ДВУКРЫЛЫХ
ГЛАВА 8. НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ
ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ЯИЦ ДВУКРЫЛЫХ
ГЛАВА 9. СИСТЕМА КРУГЛОШОВНЫХ ДВУКРЫЛЫХ, ОСНОВАННАЯ
НА ПРИЗНАКАХ ЯЙЦА
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА
ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ
Одной из важнейших проблем современной биологии является исследование индивидуального развития животных, изучение направлений его эволюции. Онтогенез насекомых, в том числе двукрылых, обладает выраженной стадийностью. Любая адаптация является результатом эволюции, а каждая стадия онтогенеза (в том числе стадия яйца), приспособлена к специфическим условиям среды, поэтому все стадии индивидуального развития эволюировали более или менее самостоятельно. В то же время, все стадии онтогенеза взаимосвязаны и направлены на достижение взрослым организмом репродуктивного состояния.
О.М. Иванова-Казас (1997) справедливо утверждает, что индивидуальное развитие есть те-леономический процесс, направленный на формирование взрослого животного, способного осуществлять функцию размножения и имеющий свою стратегию и тактику. Морфогенетические процессы, ведущие непосредственно к достижению этой цели, составляют стратегию онтогенеза; эволюция осуществляется благодаря генетически обусловленным изменениям в ходе стратегических процессов, которые составляют сущность фйлэмбриогенезов. К тактике онтогенеза относятся такие вариации развития, которые имеют адаптивное значение или совершенствуют, делают более рациональным сам процесс развития, не затрагивая сущности стратегических процессов и не вызывая изменений в строении взрослых животных. Особенно значительные и разнообразные тактические вариации раннего развития наблюдаются у паразитических и живородящих насекомых, и эти тактические признаки могут иметь рекапитуляционное значение.
Двукрылые - голометаболические насекомые. Первой стадией метаморфоза является яйцо. Как и у других насекомых, у Diptera яйцо имеет сложное строение. На стадию яйца (наряду с остальными стадиями жизненного цикла) действуют эволюционные факторы. В зависимости от особенностей условий развития яйца двукрылых отличаются многими деталями строения и морфологическими признаками (Schwalm, Denton, 1988). Гипотеза «яйца насекомого» предполагает, что ранняя эволюция комплекса признаков, относящихся к стадии яйца, позволила насекомым расширить и развить новые возможности для быстрой и обширной дивергенции (Zeh, Zeh, Smith, 1989).
К.Минато (Minato, 1995) предполагает, что возникновение голометаболии было связано с перераспределением развития различных тканей на стадии яйца. Насекомые смогли осваивать уникальные микроусловия, а развитие зародыша стало обеспечиваться откладкой яиц, устойчивых к механическим повреждениям, хищникам и паразитам, к стрессовым воздействиям, таким, например, как затопление или высыхание.

Н.П.Кривошеина (1977, 1979) исходит из принципа равнозначности личиночных и имагинальных признаков и с очень большой осторожностью относится к отдельным выводам о конвергентом характере сходства признаков личинок различных таксономических групп в целом. В процессе исторического развития личинки Б1р1ега дивергировали интенсивнее имаго, так как именно личинки обитают в более разнообразных средах. Часто по личиночным признакам двукрылые (даже близкородственные) отличаются более выражено, чем имаго. В.Г.Ковалев (1977) отмечает, что смена образа жизни в эволюции двукрылых (например, переход к фитофагии или паразитизму) требовал значительных морфологических перестроек. Яйца испытывают давление факторов внешней среды даже в подходящем субстрате. Поэтому следует ожидать появления и усовершенствования адаптивных признаков на стадии яйца, которые могут иметь важное диагностическое значение.
Двукрылые насекомые, особенно круглошовные, характеризуются необычайным разнообразием условий развития и типов питания личинок. В соответствии с этим субстраты, в которые откладываются яйца, также очень разнообразны, что находит свое отражение в развитии, строении и сложности защитных оболочек яиц. Освоение наземных условий потребовало от насекомых соответствия параметров и структур их яйца наземной среде. Главными требованиями были: механическая защита зародыша; защита от высыхания; обеспечение питания эмбриона; обеспечение эффективного газообмена как в водной, так и в воздушной среде. Эти главные условия создали необходимость развития плотных оболочек с разнообразными функциями.
Оболочки яиц насекомых в дополнение к защитной функции обеспечивают респирацию, снижают уровень испарения и имеют другие особенности, позволяющие зародышу выживать во внешней среде. Эти оболочки и особенности их строения находятся под жестким давлением отбора. Лишь с развитием структур яйца, эффективно защищающих зародыш и «фильтрующих» действие факторов среды, стало возможным освоение разнообразных экологических ниш. В то же время освоение новых условий существования стимулирует развитие новых структур яйца и совершенствование или адаптивное изменение уже существующих.
По мнению Б.П. Токина (1987), оболочки яиц насекомых, имеющие сложную и разнообразную скульптуру, воздухоносные слои между несколькими пластами, аэропиле различной структуры, представляют собой особенно большой интерес с точки зрения эмбриологии и теории эволюции.

не затрагивать структур хориона и этапы его генезиса (ТасЫшбае: Ооппт; Руг§оПбае; некоторые Drosophilidae, МиБсгбае). Часто инкубация в «утерусе» приводит к недоразвитию структур хориона или их редукции (МШсйпбае, Сапа бае). У ларвипарных видов часто все яйца одновременно испытывают инкубацию в утерусе (например, у некоторых СаШрЬопбае). В то же время при развитии яйцеживорождения может наблюдается редукция овариол в овариях, причем овуляция происходит поочередно, инкубация яиц протекает до развития в них личинки I возраста, покрытой истонченным хорионом. У макроларвипарных видов происходит развитие одной личинки в данный промежуток времени (некоторые Са1-НрЬопбае, Мизабае). У куклородных двукрылых (№рроЬозсо1беа) развитие в «утерусе» протекает практически до предкуколки, причем питание зародыша осуществляется за счет специальных желез, а не за счет желтка.
При развитии оволарвипарии, ларвипарии, макроларвипарии иногда при формировании яиц в половых путях самки можно наблюдать остатки структур хориона (например, пластронные участки на заднем полюсе Hippobo.seoic.ea, крипты на поверхности яиц некоторых ТасЫшбае, 8агсор1^1бае). В других случаях ряд этапов хорногенеза выпадает, и тогда нельзя проследить за развитием структур поверхности.
Ю.И.Чернов (1975) вьщелил адаптации активного и пассивного типа. Сокращение личиночных возрастов и очень быстрое развитие личинок, исчисляющиеся всего несколькими часами, может рассматриваться в качестве ароморфного изменения, обеспечившего серию идиоадаптаций. Н.А.Тамарина (1987) справедливо рассматривает развитие живорождения и сокращения сроков развития, числа личиночных возрастов, как способ преодоления конкуренции со стороны видов с близкими экологическими требованиями. Куклородные 01р1ега, у которых живорождение обеспечивается питанием преимагинальных стадий выделениями особых желез утеруса, показывают высокую степень совершенства.
Развитие продвинутых форм живорождения у пупипарных круглошовных двукрылых стало причиной их популяционного развития по линии К-стратегии. В связи с появлением в процессе эволюции высокой эффективности воспроизведения потомства и снижения смертности на преимагинальных стадиях, стало возможным достижение стабильной численности популяций при очень невысокой плодовитости. Развитие живорождения способствовало и становлению паразитизма у куклородных двукрылых (Чайка, 1997).
ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЯИЦ ДЛИННОУСЫХ ДВУКРЫЛЫХ
(ТЧЕМАТОСЕИА)