Личинки жучков-жужелиц надтрибы (Trechitae: Coleoptera; Carabidae)

• Автор: Гребенников, Василий Викторович
• Шифр специальности: 03.00.09
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1999
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 165 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
'лава 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ЛИЧИНОК TRECHITAE литературный обзор)
1.1. Краткий обзор истории изучения личинок Trechitae
1.2. Проблемы в изучении личинок Trechitae
'лава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Таксономический список исследованного материала
2.2. Методика полевых работ
2.3. Методика разведения личинок
2.4. Методика микроскопического исследования личинок
2.5. Описание генерализованного хетома личинок жужелиц и кодировка первичных сенсилл (по: Bousquet & Goulet 1984)
'лава 3. ОБЗОР ЛИЧИНОК НАДТРИБЫ TRECHITAE
3.1. Диагноз личинок надтрибы, их описание и определительные таблицы
возрастов и триб
3. 2. Обзор личинок трибы Zolini
3. 3. Обзор личинок трибы Trechini
3. 4. Обзор личинок трибы Tachyini
3. 5. Обзор личинок трибы Bembidiini
3. 6. Обзор личинок трибы Pogonini
Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИЧИНОК TRECHITAE
4. 1. Филогенетические отношения по данным морфологии личинок
4. 2. Жизненные формы личинок Trechitae
5ЫВОДЫ
ЛШСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ІЛЛЮСТРАЦИИ
ВВЕДЕНИЕ
Систематика почвообитающих личинок насекомых является актуальным направлением современной энтомологии и научной основой для решения многих прикладных задач. В России ее становление тесно связано с именем академика Меркурия Сергеевича Гилярова и его учеников, основателей Московской школы почвенных зоологов и энтомологов.
Одними из наиболее массовых герпетобионтных насекомых являются представители семейства жуков-жужелиц (Со1еорГега: СагаЫбае). В его составе надтриба ТгесЬйае включает более 4500 видов и является одной из самых крупных и сложнорасчлененных в пределах семейства. Надтриба распространена всесветно и ее представители обитают практически во всех типах наземных ландшафтов. Большинство видов - мелкие, бескрылые или крылатые формы, которые редко превосходят в длину 10 мм. Все они - активные хищники.
В мировой фауне надтриба представлена пятью трибами. Из них триба Zolini (=МепгсхИш или Оор1епш некоторых авторов) до недавнего времени была отмечена исключительно в Нотогейском доминионе (зоогеографическое районирование по Крыжановскому 198Э) и включала 40 видов (СэИа 1928: 223-226, 1933: 1678); неожиданностью явилось обнаружение нового вида и рода Ъот в высокогорьях юго-западного Китая (Беиуе, 1997). Остальные четыре трибы (ТгесЫш, Тасйунп, ВетЫсШш, Ро§отт) распространены всесветно и сравнительно обильно представлены на территории России и сопредельных стран.
Представители трибы ТгесЫш с более чем 1800 описанными видами (Крыжановский 1983) характеризуются склонностью к обитанию в эндогейных и пещерных условиях. В составе трибы многочисленны депигментированные формы с редуцированными глазами или узкоареальные эндемики высокогорий. Наибольшее разнообразие триба имеет в умеренных широтах обоих полушарий. Нужно отметить, что исторически сложившийся критерий объема рода в этой трибе значительно уже, чем в большинстве других групп СагаЫс1ае (Крыжановский 1983:232).
Триба ТасЬуий включает наиболее мелких жужелиц и иногда рассматривается как подтриба трибы ВетЫсШш. В состав трибы входит более

полутора тысяч описанных видов (Крыжановский 1983: 236) и ещё несколько сотен неописанных. Наибольшее разнообразие триба имеет в тропическом поясе планеты. Большинство видов способны к активному полету и имеют обширные ареалы. Основная часть тропических представителей трибы связана с растительностью, однако немногочисленные виды умеренных широт обитают в аллювии по берегам ручьев и рек, часть видов галофильны, а представители всесветного рода Tachyta встречаются исключительно под корой.
Триба Bembidiini принята в нашей работе в узком смысле, без Tachyini, согласно взглядам Крыжановского (1983). Большинство видов обитает в Голарктике, однако южные умеренные широты имеют сравнительно богатую и крайне своеобразную фауну. Родовой состав не вполне ясен, поскольку центральный гигантский род Bembidion с более чем тысячью видами нередко рассматривают как комплекс родов. Ниже он принят в широком смысле, согласно взглядам большинства современных систематиков (Erwin 1982, Крыжановский 1984, Maddison 1993).
Небольшая триба Pogonini включает до 100 видов во всех зоогеографических районах (Bousquet & Laplante 1995), однако максимального разнообразия представители трибы достигают в Средиземноморье. Практически все представители трибы галофильны.
В целом морфология и систематика взрослых представителей надтрибы Trechitae изучена лишь удовлетворительно, и до сих пор не редкостью является открытие новых таксонов родового ранга. За последние десять лет в пределах Trechitae только фауны России и сопредельных стран было описано около десятка новых родов, в основном среди эндогенных и троглобионтных Trechini (см. Kryzhanovskij et all., 1995). Что же касается преимагинальных фаз развития представителей Trechitae мировой фауны, то этот вопрос в литературе освещен крайне недостаточно. Наиболее показательно это положение иллюстрирует следующее соотношение: из обитающих на территории России и сопредельных стран 553 видов 36 родов надтрибы Trechitae к началу наших исследований личинки были хотя бы раз упомянуты в литературе для 41 вида из 13 родов. Это составляет 7% видового и 33% родового разнообразия; соответствующие значения для мировой фауны Trechitae несравнимо ниже. Следует также отметить, что

Монофилия. Обнаружение трёх синапоморфных признаков личинок позволяет считать род Perileptus монофилетической группой. Это шарообразный сенсориум, модификация хет ЕМ1 на пронотуме в порообразные сенсиллы и замещение хеты ЕР1 на девятом абдоменальном сегменте двумя-тремя порообразными сенсиллами.
Филогенетические отношения. На основании изучения личинок род Thalassophilus является сестринской группой для рода Perileptus, их синапоморфии перечислены выше в разделе «Монофилия» подтриб Trechodina и Perileptina.
Географическое распространение и разнообразие. Род распространён в Палеарктическом, Афротропическом, Индо-Малайском и Австралийском зоогеографических регионах с единственным видов на Кубе (Casale & Laneyrie 1982). С тех пор Baehr (1987) описал три новых вида из Австралии.
Род Thalassophilus Wollastone 1854
(Рис. 42-54, 56)
Диагноз. Личинки рода Thalassophilus уникальны в пределах надтрибы отсутствием поры РАЬ на париетале.
Описание. Пора РАЬ на париетале отсутствует. Третий членик антенн с вытянутым сенсориумом. Мандибулы со сравнительно крупными зубцами на теребре. Хета ЕМ1 на мезо- и метанотуме у личинок первого возраста отсутствует. Центральный вентрит на абдомене с дополнительными хетами у личинок первого возраста. Хета ЕР1 на девятом абдоменальном сегменте личинок первого возраста отсутствует.
Материал. Thalassophilus longicornis (Sturm 1825). Ширина головы L1 0.30 мм (п=1). Изучено: 1L1, ex ovo, пос. Никель, Адыгея, 12.04.1995.
Монофилия. У личинки первого возраста единственного изученного вида Т.
1 longicornis обнаружено несколько апоморфных признаков, которые, возможно, являются характерными для этого рода: (1.) отсутствие хеты ЕМ1 на мезо- и метанотуме; (2.) наличие дополнительной хеты на центральном вентрите абдоменальных сегментов II-VIII и (3.) отсутствие хеты ЕР1 на девятом абдоменальном сегменте.
Филогенетические отношения. На основании изучения личинок сестринской группой для рода Thalassophilus является род Perileptus', их