Естественная и искусственная гибридизация в комплексе Saxifraga cernua L. - S. sibirica L. на Урале

• Автор: Дымшакова, Ольга Сергеевна
• Шифр специальности: 03.00.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Екатеринбург
• Количество страниц: 142 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение
Глава 1. Гибридизация в мире растений
Глава 2. Объект и район исследования
2.1Род Saxifraga L
2.2 Исследуемые растения S. cernua L. и S. sibirica L
2.3 Уральские растения камнеломки, имеющие признаки, промежуточные по отношению к S. сегпиа и S. sibirica
2.4 Район исследования - Уральская горная страна
Глава 3. Искусственное скрещивание
3.1 Материал и методика искусственного скрещивания
3.2 Продуктивность искусственного скрещивания
Глава 4. Морфометрическая изменчивость S. сегпиа, S. sibirica, среднеуральских растений и искусственных гибридов
4.1 Материал и методика исследования морфологических признаков
4.2 Анализ морфометрической изменчивости листа
Глава 5. Репродуктивные признаки S. сегпиа, S. sibirica, среднеуральских растений и искусственных гибридов
5.1 Материал и методика исследования репродуктивных признаков
5.2 Анализ изменчивости репродуктивных признаков
Г лава 6. Кариологические признаки S. сегпиа, S. sibirica, среднеуральских растений и искусственных гибридов
6.1 Методика подсчета хромосомных чисел
6.2 Методика проведения проточной цитометрии
6.3 Анализ кариологической изменчивости
6.4 Зависимость репродуктивных признаков от уровня плоидности
Глава 7. Генетическая изменчивость S. сегпиа, S. sibirica,
среднеуральских растений и искусственных гибридов
7. 1 Материал и методика AFLP-анализа ДНК
7.2 Анализ генетической изменчивости
Выводы
Список литературы

ВВЕДЕНИЕ
Гибридизация является одним из важнейших факторов видообразования у растений. Ее значение для эволюции растений оценивалось по-разному. Многие авторы считали ее одним из наиболее важных факторов видообразования [Грант, 1984; Цвелев, 1972, 2000; Жмылев, 2002; Arnold, 1992; и др.]. Другие исследователи отрицали значимость гибридизации в эволюционном развитии растений [см. обзор Урусов, 2002; Rhymer, 1996; Evidence of natural hybridization.., 2006].
Изучение гибридизации у растений представляет как теоретический* так и практический интерес. Теоретическая значимость заключается в понимании закономерностей процесса гибридизации и прогнозирования появления новых или желаемых признаков при скрещивании тех или иных растений, тем самым помогая понять причинные связи, механизмы процессов формирования флоры той или иной области и процессы эволюции живого в целом. Практическое значение заключается в использовании этих знаний при получении новых форм растений с необходимыми признаками.
При исследовании гибридных растений обычно используют различные параметры. Морфологические признаки являются наиболее используемыми при изучении гибридов. Однако более поздние исследования показали, что эти признаки часто изменчивы, у разных видов имеют различную генетическую основу и гибридизация приводит к непредсказуемым результатам. Более стабильными, а потому видоспецифичными, считаются кариологические и репродуктивные признаки. В последнее время широкое распространение получили молекулярные маркеры, с помощью которых определяют генетический полиморфизм на низших таксономических уровнях, предоставляя возможность для изучения механизмов гибридизации. В последнее время отмечена тенденция к комплексному применению указанных параметров в изучении гибридного видообразования [Hybridization and morphogenetic variation.., 2007; Thorsson, 2001].
К настоящему времени накоплена обширная литература по вопросу

гибридизации [Викторов, 2000; Lebens-Mack, Milligan, 1998; Lowe, Abbott, 2000; Mooring, 2002; Ro?as et al., 2004; Evidence of natural hybridization.., 2006 и др.]. Главным образом, в этих работах предлагается описание того или иного гибрида. Исследований, в которых проводилось искусственное моделирование процесса естественной гибридизации, известно меньше [Svejda, 1974; Vargas, 1996; Kaplan, Fehrer, 2006; Trojak-Goluch, Berbec, 2007]. Однако именно такие исследования важны для лучшего понимания процесса гибридизации.
Хорошей моделью для изучения гибридизации могут послужить так называемые «горячие таксоны» - например, род камнеломка Saxifraga, сем. Saxifragaceae, где скрещивания происходят очень часто [Жмылев, 2002].
На территории горного Урала обитают два вида камнеломки: камнеломка поникающая {Saxifraga cernua L.) и камнеломка сибирская (S. sibirica L.), отличающиеся по уровню плоидности. На Среднем Урале были обнаружены растения камнеломки с промежуточным внешним обликом. Предполагалось, что они появились в результате межвидовой гибридизации между S. сегпиа и S. sibirica [Капралов, 2004]. Таким образом, существование комплекса S. сегпиа - S. sibirica на Урале представляет возможность для искусственного моделирования естественной гибридизации между этими камнеломками и сравнения искусственных гибридов с естественными.
Цель работы — моделирование процесса гибридного видообразования у видов рода Saxifraga.
Задачи исследования:
1. Провести скрещивание между растениями S. сегпиа, S. sibirica и их Fi гибридов в разных комбинациях.
2. Сравнить морфометрические, репродуктивные, кариологические и генетические параметры S. сегпиа, S. sibirica, растений с промежуточным обликом (далее среднеуральские растения) и искусственных гибридов.
3. Изучить результаты гетероплоидного скрещивания и оценить вероятность такого скрещивания в естественных условиях.

на известняках [Красная книга республики Коми, 1998; Saxifraga L., 2001]. На Урале произрастает преимущественно на затененных участках береговых утесов северной и восточной экспозиции (рис. 3). Лимитирующие факторы: слабая экологическая пластичность и низкая конкурентоспособность вида, рекреационное воздействие (на скалах, популярных у спортсменов-скалолазов, близ пещер), разработка ископаемых, строительство. Меры охраны на территории Урала: Охраняется на территории памятников природы "Река Аша", "Кургазакская пещера", "Река Ай" [Красная книга Челябинской области, 2000; Красная книга республики Коми, 1998].
Рисунок 3 - Местообитание 5. йАтса на р. Юрюзань, Южный Урал
При изучении заселения растениями пространств, освобожденных от ледника в настоящее время на примере ледника Софийский, Южно-Чуйского хребта Центрального Алтая, было показано, что в числе первых появляется 5. вШпса. Обычно растения наблюдаются на некотором расстоянии от границы ледника [Тимошок и др., 2009].
Распространение.
В мире: горы Балканского п-ова, Малой Азии, Кавказа, Урала, Средней и Центральной Азии, Южной Сибири, Российского Дальнего Востока, Монголии (рис. 4). На Урале является позднеплейстоценовым реликтом сибирского происхождения [Горчаковский, 1969]. Известно около