Гаметофиты гомоспорангиатных папоротников

• Автор: Арнаутова, Елена Михайловна
• Шифр специальности: 03.00.05
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2006
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 539 с. : ил.

Глава I. Систематика папоротников. История вопроса и
современное состояние
Глава II. Исторический обзор изучения гаметофита
Глава III. Материал и методы исследования.
3.1. Материал и методы исследования
3.2. Терминология, принятая в работе
Глава IV. Развитие гаметофита гомоспорангиатных папоротников.
4.1. Прорастание спор
4.2. Развитие проталлия
4.3. Форма зрелого таллома
4.4. Опушение таллома
4.5. Генеративные органы
4.6. Вегетативное размножение
4.7. Апогамия
Глава V. Особенности развития и морфологии гаметофитов
гомоспорангиатных папоротников
Глава VI. Эволюция гаметофита гомоспорангиатных
папоротников
Выводы
Список литературы
Приложение 1. Список видов папоротников, для которых известна
морфология гаметофитов
Приложение 2. Таблицы рисунков к главе V

Работа посвящена генеративной фазе развития равноспоровых папоротников. Папоротники привлекают все большее внимание ботаников, главным образом, из-за положения, которое они занимают в эволюционной истории растительного царства. Однако они все еще остаются одним из наиболее дискуссионных моментов, как для систематики, так и для филогении. Такое положение не удивительно, поскольку некоторые аспекты морфологии и истории жизни большинства папоротников все еще мало известны, и, кроме того, они, как класс, не имеют четкого комплекса признаков, как, например Покрытосеменные, чтобы оценить их взаимоотношения и выстроить стройную эволюционную линию. Поиск подходящего комплекса критериев в этой группе все еще продолжается.
До недавнего времени исследователи таксономии и филогении папоротников интересовались только морфологией спорофита, безусловно, являющегося доминирующей фазой в истории развития особи. Гаметофит всегда оставался забытым, игнорировался как морфологами, так и систематиками. Даже в 20-ом столетии, когда возник огромный интерес к изучению морфологии и таксономии папоротников, гаметофитная фаза всегда оставалась в тени и рассматривалась как нагрузка к спорофиту. Возможно, такое предвзятое мнение сформировалось под влиянием профессора Ф.О. Бауэра (F.O. Bower), самого известного морфолога папоротников. Бауэр, признавая, что гаметофит большинства видов еще не известен, тем не менее, счел, что его «морфологические признаки нестабильны... и, следовательно, не представляют значительной важности для филогении» (Bower, 1923: 296). Другой известный птеридолог, профессор R.E. Holttum (1949) также весьма осторожно отозвался о значимости признаков гаметофита для систематики, заметив, что «специализация (экологическая) столь простых организмов затеняет отличительные признаки, которые могли бы указать эволюционные линии». Конечно, неблагоприятные условия роста влияют на проталлий, но важные морфологические характеристики, такие как полярность и последовательность делений в прорастающей споре, последовательность формирования и развития проталлия, наличие и тип опушения, структуры зрелого таллома, морфология генеративных органов, меняются

незначительно. Вряд ли степень этих изменений выше, чем разброс признаков у спорофита.
Лишь со второй половины прошлого столетия птеридологи стали признавать, что гаметофит папоротников может дать надежные критерии для систематики и филогении (Stokey, 1951 b; Atkinson, Stokey, 1964; Nayar, 1970, 1980; Atkinson, 1973). К сожалению, исследования в области морфологии гаметофита ведутся неинтенсивно, и для большей части видов папоротников гаметофит остается неизвестным. Но мы твердо убеждены, что строение генеративной фазы папоротников является важнейшим источником филогенетической информации.
Актуальность темы.
По сравнению со спорофитом, гаметофит папоротника - относительно простое образование, очень маленькое, зачастую пластинчатое со специализированными органами. Экологически, и спорофит и гаметофит имеют почти те же самые требования, но, как более простой организм, лишенный сложных структур, гаметофит более восприимчив к недостатку влажности в субстрате и в атмосфере. Процесс оплодотворения также полностью зависит от наличия свободной воды.
Относительно мелкий по размерами, не всегда замечаемый, гаметофит папоротников имеет собственный специфичный набор морфологических признаков, свои особенности развития и свои предпочтения в среде обитания. Невозможно изучать организм, игнорируя часть его жизненного цикла. У папоротников именно гаметофит отвечает за половое воспроизводство и выбор среды обитания, и знание его физиологических требований и систем размножение необходимо, чтобы понять процессы расселение и видообразования. Таким образом, хотя физически спорофит доминирует над гаметофитом, именно гаметофит играет ключевую роль в эволюционном процессе и любое биосистематическое изучение папоротников должно включать исследования генеративной фазы жизненного цикла. Строение генеративной сферы растений любой группы имеет первостепенное значение при решении проблем систематики и филогении. Изучение процессов развития и морфологии генеративной сферы папоротников позволит по-новому осветить некоторые проблемы птеридологии, в частности родственные связи таксонов высокого ранга, что поможет в дальнейшей разработке естественной филогенетической системы папоротниковидных.

клетки небольшие линзовидные клетки. Впоследствии эти клетки образуют либо ризоид, либо серией параллельных делений - проталлиальную нить. Обычно нить образуется из клетки, которая сформировалась позже других. Такое прорастание обозначено как тип прорастания НушепорЬуНит.
Второй тип прорастания в семействе НутепорИу1асеае обозначен как тип прорастания ТпсЬотапеэ Первые деления также проходят в оболочке споры, и спора также перед делением принимает треугольную форму. Первые два деления идут параллельно экваториальной плоскости споры, как бы отсекая по периферии споры три линзовидные клетки. Одна из них формирует ризоид, а две другие - проталлиальные нити, центральная клетка остается зеленой и способной к делению еще в течение нескольких месяцев. Позднее от нее могут отчленяться еще клетки, которые дают начало новой проталлиальной нити или ризоидам.
Третий тип прорастания в семействе НутепорИуПасвае - тип МесосНит. Прорастание начинается по типу НушепорЬуНит, но после формирования первичной шестиклеточной пластинки, происходят дополнительные деления каждой из трех центральных клеток, что приводит к образованию треугольной пластинки из девяти-двенадцати клеток.
Каждая систематическая группа гомоспорангиатных папоротников характеризуется определенным типом прорастания, и вероятно, тип прорастания может быть индикатором возможных линий эволюции гаметофита.
4.2. Развитие проталлия.
Определенный тип прорастания спор - надежный критерий в сравнительной морфологии гаметофита. Тип проталлиального развития также может быть важной характеристикой различных таксономических групп. Проталлий гомоспорангиатных папоротников следует за определенным типом прорастания, что ведет, в конечном итоге, к характерной форме зрелого таллома.
Тип развития проталлия при условии стабильности внешних факторов постоянен для каждого вида и может служить характеристикой и таксонов более высокого ранга. Изменения в развитии и форме проталлия могут быть вызваны нарушениями условий развития (густота посева, резкие изменения температуры и влажности, воздействие гормонов и химических