Холинэстеразы - биохимические механизмы адаптации гидробионтов

• Автор: Ковалев, Николай Николаевич
• Шифр специальности: 03.00.16, 03.00.04
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2003
• Место защиты: Владивосток
• Количество страниц: 280 с. : ил.

1. Обзор литературы
1.1. Основные принципы адаптации биологических систем
1.2. Структура и функция холи нэстсраз
1.3. Молекулярные формы холинэстераз
1.4. Холинэстеразы гидробионтов
1.5. Характеристика района обитания объектов исследования
2. Материалы и методы исследования
2.1. Объекты исследования
2.2. Методы определения кинетических констант ферментативного гидролиза
2.3. Метод определения константы необратимого действия фосфор-органических ингибиторов
2.4. Метод определения констант обратимого ингибирования
2.5. Гель-хроматография холинэстераз
2.6. Статистическая обработка результатов
3. Холинэстеразы мозга млекопитающих. Адаптация к нырянию
4. Адаптация к локомоции
4.1. Холинэстеразы мозга лососевых
4.2. Холинэстеразы мозга тресковых
4.3. Холинэстеразы мозга тихоокеанской сельди
5. Адаптация к гидростатическому давлению. Холинэстеразы мозга донных видов рыб
6. Механизмы адаптации эволюционно древних видов. Холинэстеразы мозга хрящевых и костистых рыб
7. Адаптация к условиям существования
7.1. Холинэстеразы кальмаров семейства ОттавИерЫйае
7.2. Холинэстеразы тихоокеанских головоногих моллюсков
7.2.1. Холинэстеразы кальмаров семейства Сопайбае
7.2.2. Холинэстеразы командорского кальмара. Механизмы внутривидовой адаптации
7.3. Адаптация холинэстераз ракообразных
7.4. Адаптация холинэстераз гемолимфы двустворчатых моллюсков
8. Адаптация к температуре
8.1. Холинэстеразы микроорганизмов
8.2. Холинэстеразы мозга рыб семейства карповых
Заключение
Выводы
Список литературы
Адаптация - одно из наиболее общих и широко применяемых биологических понятий. Именно благодаря своей широте и многоплановости проблема адаптации утратила четкие границы. Между тем общие закономерности адаптивных процессов, очевидно есть.
Построение общей теории адаптации потребует установления общих закономерностей адаптивных процессов на всех уровнях биологической организации. Если такие закономерности будут установлены, то пути становления и развития биологической организации получат новое освещение, расширятся возможности прогнозирования эволюции отдельных видов и экосистем.
Формы адаптаций, как биологического явления, многообразны, как и многообразны подходы к ее изучению. В современной биологии накоплено огромное количество материала, посвященного описанию адаптаций организмов к различным условиям обитания. Как правило, проблема адаптации решается методами классической, «описательной», биологии. Между тем любые изменения физиологии и морфологии организмов имеют биохимическую основу, а биохимические адаптации не менее разнообразны, чем внешние адаптивные признаки.
Известны работы по проблемам стратегии биохимической адаптации (Хочачка, Самсро, 1977, 1988), посвященные оценке влияния отдельных факторов среды в постановочных опытах (температура, pH, осмотическое давление и т.д.) на конкретные ферменты обмена и дыхания. Выбор биохимических объектов для экологических исследований не всегда оправдан, так как их свойства могут зависеть от физиологического состояния животного.
Другим направлением в современных экологических исследованиях являются работы, посвященные оценке влияния ухудшающихся условий существования на функционирование живых систем. Использование при этом биохимических маркеров (глутатион, металлотеонеины, каратинонды, фер-

чсний. Как известно, представители этого вида находятся в начале эволюционного древа кальмаров. Командорский кальмар (В. magister) принадлежит к нерито-океаиичсским, или примитивным видам, жизненный цикл которых связан с дном или склоном (Несис, 1977а). Кальмар этого вида характеризуется выраженными нерестовыми, нагульными и суточными миграциями, но у В. magisler они в основном батические. Для В. характерны дегенерация мышечной ткани и замена ее обводненной соединительной тканью, что уменьшает удельный вес тела и снижает уровень обменных процессов. По-видимому, перечисленные особенности биологии кальмара и обусловливают низкую активность ХЭ его нервной ткани.
Субстратная специфичность является важнейшей характеристикой всех ферментов, особенно таких, как холинэстеразы, у которых широк набор синтетических субстратов. Однако в большинстве работ исследователи ограничиваются триадой субстратов: ЛХ, ПХ и БуХ или их тиопроизводными.
Отмечена различная ХЭ-активность в зрительных ганглиях кальмаров разных семейств. При этом наивысшей активностью характеризуются ганглии кальмаров сем. ОттаьЦерЫбае, наименьшей — Сопаббае. Межвидовые различия активности фермента в пределах сем. ОттаяЦерЫбае также весьма значительны (табл. 4). Так, самая высокая активность ХЭ (субстрат АХ) отмечается в ганглиях кальмара Т. алзейшш'» (1,41 Е/мг ткани), самая низкая — у 5. р!егориз (0,47 Е/мг ткани). Вид Т. ап£о1апз'^ отличается от других видов кальмаров также наибольшей активностью по БуХ (1,06-1,28 Е/мг, в зависимости от района вылова) и ПХ (1,1 Е/мг). Интересно отметить тот факт, что скорость гидролиза ПХ во всех случаях (кроме кальмара О. Ьапкз1) меньше скорости гидролиза АХ, но больше либо равна скорости гидролиза БуХ.
Отличной от других видов кальмаров субстратной специфичностью характеризуется ХЭ кальмара О. ЬапЫ (сем. ОпусЬШеибнбае) — Удх: Уцт'. = = 100: 200: 140.