Развитие черепа хвостатых амфибий и роль тиреоидных гормонов в его регуляции

• Автор: Меркулова, Ксения Михайловна
• Шифр специальности: 03.02.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 236 с. : ил.

Оглавление
Введение
Цель и задачи исследования
Научная новизна
Теоретическое и практическое значение
Публикации
Благодарности
Глава
Обзор литературы
1.1. Строение костного черепа хвостатых амфибий
1.2. Развитие костного черепа хвостатых амфибий
1.3 Центры окостенения
1.4. Механизмы регуляции развития черепа
1.5 Тиреоидные гормоны
1.6. Роль тиреоидных гормонов в регуляции развития черепа
Глава
Материалы и методы
Глава
3.1. Развитие костного черепа Баїатапсігеїіа кеуяегійщі
3.1.1. Развитие костного черепа 5. кеузегНпф при нормальных условиях
3.1.2 Развитие костного черепа Б. кеузегііпді при повышенном уровне ТГ
Развитие костного черепа при 1 нг/мл ТЗ
Развитие костного черепа при 10 нг/мл ТЗ
3.1.3 Развитие костного черепа 5. кеузегіі^і при ТГ-дефиците
Развитие черепа при подавлении активности шитовидной железы тиомочевиной (концентрация 0,02%)
3.2. Развитие костного черепа Ріеигосіеіез valtl
3.2.1 Развитие костного черепа Р. valtl в норме
3.2.2 Развитие костного черепа Р. м>аШ при высоком уровне ТГ
Развитие костного черепа при 1 нг/мл Тз
Развитие костного черепа при 2 нг/мл Тз
Развитие костного черепа при 4 нг/мл Тз
Развитие костного черепа при 10 нг/мл Тз
3.2.3 Развитие костного черепа Р. valtl при пониженной температуре
Развитие черепа при пониженной температуре в нормальной среде

Развитие при пониженной температуре под действием экзогенного тиреоидного
гормона (10 нг/мл)
Развитие черепа при пониженной температуре с добавлением тиреоидного гормона (50 нг/мл)
3.2.4 Развитие костного черепа P. waltl при ТГ - дефиците
Развитие черепа при подавлении активности щитовидной железы тиомочевиной (концентрация 0,02%)
3.2.5 Развитие костного черепа P. waltl при воздействии амиодарона
Развитие черепа при содержании в растворе амиодарона 1000 нг/мл
Развитие черепа при содержании в растворе амиодарона 100 нг/мл
3.3 Развитие костного черепа обыкновенного тритона (Triturus vulgaris) при ТГ-
дефиците
Глава 4. Обсуяедение результатов
Развитие костного черепа Salamandrella keyserlingi
Развитие костного черепа Pleurodeles waltl
Роль ТГ в регуляции развития черепа в индивидуальном развитии Urodela
Эволюция регуляторной роли ТГ в филогенезе Urodela
Выводы
Список цитированной литературы
Приложение
Статистическая обработка результатов
Графики зависимости появления костей черепа P. waltl от концентрации экзогенного
тиреоидного гормона
Графики зависимости появления костей черепа S.keyserlingi от концентрации
тиреоидного гормона
Приложение
Список условных обозначений к рисункам
Список условных обозначений к приложению

Введение
Череп хвостатых амфибий - традиционный объект исследования, привлекающий внимание морфологов, палеонтологов, систематиков и эволюционистов. Данные по строению и развитию черепа используются для анализа закономерностей эволюционных преобразований (Лебедкина, 1979), изучения механизмов регуляции онтогенеза (Медведева, 1975; Devillers, Corsin, 1968; Rose, 1996), для диагностики видов (Wake, 1966) и реконструкции филогенетических связей (Шмальгаузен, 1964; Trueb, Cloutier, 1991; Trueb, 1993). Развитие черепа у хвостатых амфибий — видоспецифический процесс: краниальные окостенения появляются в строгой, присущей данному виду, последовательности. Порядок появления костей настолько постоянен, что используется в филогенетическом анализе (Wake, 1999) и при' реконструкции эволюционного становления отряда Urodela (Schoch; Carroll, 2003). Регуляторные механизмы, ответственные за поддержание этой последовательности, не ясны. Экспериментальными методами показано, что время появления'костей может зависеть от времени появления структур, индуцирующих их развитие (Медведева, 1975; Лебедкина, 1986 и др.), т.е., имеют место межтканевые индукционные взаимодействия. Однако, этот механизм регуляции присущ лишь отдельным краниальным элементам и степень индукционной зависимости варьирует у представителей разных форм (Медведева, 1975, 1985; Лебедкина, 1979, 1985). Другим механизмом, принимающим участие в регуляции морфогенеза черепа, является эндокринная индукция, ведущую роль в которой играют гормоны щитовидной железы (тиреоидные гормоны, ТГ). ТГ играют важную роль в онтогенезе хвостатых амфибий, индуцируя многие онтогенетические события. Изменения в активности тиреоидной оси влияют на сроки и темпы морфогенетических процессов и вызывают гетерохронии, являющиеся одним из ведущих механизмов эволюционных преобразований амфибий (Рэфф, Кофмен, 1986). Эти изменения сыграли важную роль в эволюции Urodela, в том числе - в становлении неотенических семейств хвостатых амфибий (Dent, 1968) и в переходе к прямому развитию (Смирнов, 2008) -эволюционных событиях, сопровождавшихся изменениями в краниогенезе, и дефинитивном строении черепа. Экспериментальными методами было показано, что в краниогенезе хвостатых амфибий ТГ индуцируют метаморфные преобразования черепа и появление некоторых краниальных окостенений (Смирнов, Васильева, 2002; Dundee, 1957; Rose, 1995, 2000). В соответствии с этими данными как гипотеза была выдвинута модель эндокринной регуляции развития черепа хвостатых амфибий (Rose, 1996, 2004),

слева на palatinum сохраняются 4-5 зуба. Продолжается резорбция vomer, palatinum и coronoideum. У личинок 46, 52, 53, 56 дпв кальцинируется os thyroideum. Stapes не появляется.
Рисунок 4. Дорсо-латеральная сторона черепа личинки 41 стадии.
На 42 стадии (47, 49, 50, 52 дпв; SVL=16-21 мм; TL=27-36 мм; 4 личинки) у всех личинок naso-postrostrale крупная, разрастается на носовой капсуле. У всех имеется каудальный отросток maxillare. У maxillare хорошо выражен восходящий отросток, приближающийся к praefrontale. У одной личинки (52 дпв) присутствуют orbithosphenoideum. У двух личинок (50 и 52 дпв) обнаружен stapes. Крошечные septomaxillare и lacrymale имеются у двух личинок в возрасте 50 и 52 дпв. Ушная капсула кальцинирована не полностью, сохраняется участок хряща. Prooticum имеется у трех личинок (47, 50, 52 дпв). Она широко разрастается в ушной капсуле, на крыше капсулы окостенение уже доходит до латерального отростка pariétale. Vomer начинает разрастаться вперед и приобретает почти прямоугольную форму. Связь между небной и птеригоидной порциями palato-pterygoideum подвергается резорбции, но остается прочной. Os thyroideum кальцинируется у личинок в возрасте 50 и 52 дпв. Quadratum имеется у личинки 52 дпв.
На 43 стадии (60 (2) дпв; SVL=17,5-18 мм; ТЪ=30-31 мм; 2 личинки) praemaxillaria раздельные, maxillare с широким и высоким восходящим отростком, начинает формироваться каудальный отросток. Naso-postrostrale у обеих личинок широко заходит на носовую капсулу. Praefrontale небольшая. Lacrymale и septomaxillare имеются только у одной личинки. Orbitosphenoideum слабо кальцинирована. Prooticum и exoccipitale разрастаются в крыше ушной капсулы. Squamosum налегает на prooticum. Латеральный отросток pariétale до prooticum не дорастает. У одной личинки начинает