Внешняя морфология и анатомия гидротермальной вестиментиферы Oasisia alvinae Jones 1985 (Annelida: Vestimentifera) и некоторые вопросы системы вестиментифер

• Автор: Карасева, Надежда Петровна
• Шифр специальности: 03.02.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 231 с. + Прил. : ( 214 с. : ил. )

Оглавление
1. Введение
1.1 Общая характеристика работы
1.2 История изучения Siboglinidae. Таксономический аспект
2 Материалы и методы
2.1 Материал
2.1 Методы
3. Морфология и анатомия вестиментиферы О. аМпае
3.1 Трубка
3.2 Внешняя морфология
3.3 Обтюракулюм и щупальца
3.4 Покровы
3.5 Нервная система
3.6 Мускулатура
3.7 Полость тела
3.8 Кровеносная система
3.9 Выделительная система
3.10 Трофосома
3.11 Половая система
4. Система и распространение вестимснтифер
4.1 Филогенетические отношения внутри вестиментифер
4.1 Конспект системы вестиментифер
4.1 Батиметрическое и географическое распространение вестиментифер
5. Выводы
6. Благодарности
7. Список цитированной литературы
Приложение
1. Введение
1.1 Общая характеристика работы
Актуальность исследования.
Активное исследование глубоководных участков мирового океана открыло в середине прошлого века уникальные гидротермальные сообщества, которые значительно расширили представления о жизни на дне океана. Одними из наиболее необычных и впечатляющих организмов, населяющих экстремальный биотоп, оказались родственные погонофорам вестиментиферы. Вестиментиферы играют важнейшую роль в экологии гидротермальных сообществ, где они образуют поселения с большими биомассами и высокой продукцией. История их изучения началась около 40 лет назад, когда на поверхность был поднят первый представитель, описанный Веббом (Webb, 1969) под названием Lamellibrachia. barhami Webb, 1969. Но особое внимание, эта группа привлекла к себе после открытия гидротермальных оазисов. Вестиментиферы, приспособившиеся жить исключительно за счет деятельности эндосимбиоитов, во взрослом состоянии лишены кишечника. Особенности биологии данной группы вызвали интерес у широкого круга специалистов. Вестиментиферы интенсивно изучались в последние десятилетия физиологами, биохимиками, микробиологами и молекулярными биологами. На этом фоне исследования морфологии и анатомии вестиментифер заметно отстают от изучения их физиологии и биохимии.
Oasisia alvinae Jones, 1985 - это небольшие вестиментиферы, обитающие на гидротермальных источниках в районе Восточно-Тихоокеанского поднятия. Вид был описан Джонсом в 1985 году (Jones, 1985) и никогда не был объектом специального изучения. Данные по его морфологии и анатомии спорадические и ограничиваются упоминаниями об отдельных структурах в рамках крупных обзоров (например, Gardiner, Jones, 1993; Schulze 2001 a, b, 2002).
За время изучения вестиментиферы претерпели значительный таксономический регресс от отдельного типа до подсемейства в составе

семейства Siboglinidae. Помимо вопроса о положении группы в системе животного царства - на повестке стоит вопрос о взаимоотношении и классификации все возрастающего числа видов вестиментифер, общее число которых к настоящему моменту достигло 19. Основным инструментом для построения возможных гипотез о межвидовых взаимоотношениях в настоящий момент являются кладистические построения на основе молекулярных данных (Williams el al., 1993; Black et al., 1998; Halanych et al., 1998; Halanych et al., 2001; Gardiner et al., 2001; Miura et al., 2006; Southward et al., 2011). К сожалению, накопление подобных результатов не вносит ясности в филогению внутри группы, а наоборот приводит к бесконечному числу вариантов - выбрать наиболее оптимальный среди которых за отсутствием обширной и развернутой морфологической базы практически невозможно.
Все это делает актуальным исследование внешней морфологии и микроскопической анатомии О. alvinae, дополненное проведенной ревизией системы вестиментифер.
Цели и задачи исследования
Целями нашей работы являются:
1 - полное описание внешней морфологии и микроскопической анатомии вестиментиферы О. alvinae.
2 - создание современного конспекта системы вестиментифер с обобщением данных об их вертикальном и горизонтальном распределении в пределах мирового океана.
Для решения этих целей были поставлены следующие задачи:
1) описать внешнюю морфологию взрослых и ювенильных особей О.
alvinae;
2) описать микроскопическую анатомию покровов, нервной системы, мускулатуры, целома, выделительной системы, кровеносной системы,

монографии, посвященной L. luymesi. Обтюракулярпые лопасти описаны как покрытые кутикулой и однослойным эпидермисом структуры, заполненные главным образом соединительной тканыо, по их периметру отмечены ленты продольных мышечных волокон, а в центре каждой лопасти имеется целомическая полость и слепой кровеносный сосуд (Land, Norrevang, 1977). Ланд и Норреванг (Land, Norrevang, 1977) предполагали, что обтюракулюмы необходимы для того, чтобы закрывать входное отверстие трубки, а слепые кровеносные сосуды и целом играют роль гидростатического скелета.
Джонс (Jones, 1985) обнаружил, что мышечные пучки, расположенные по периметру обтюракул, формируют непрерывные кольцевые «ленты», расположенные в параллельных плоскостях, при этом у различных видов эти «лепты» пролегают в парасагиттальных или парафронтальных плоскостях. Джонс (Jones, 1985) считал, что сокращение мускулатуры обтюракулюма ведет к его сокращению вдоль продольной оси и видоизменению его фронтальной поверхности. В качестве антагониста мышечного сокращения предположительно выступает гидростатическое давление, создаваемое обтюракулярными сосудами за счет которого форма обтюракул может восстанавливаться (Jones, 1985).
Основным компонентом соединительной ткани в обтюракулюме R. pachyptila является коллаген, доля которого составляет около 80% (Hamraoui, 1994, 1995).
Андерсен с соавторами (Andersen et al., 2001) исследовали ультраструктуру обтюракулюмов, строение эпидермиса, мышечных волокон и клеток в толще соединительной ткани T. jerihonana и R. pachyptila. В числе других результатов авторы показали, что мускулатура в составе обтюракулюма R. pachyptila является гладкой (Andersen et al., 2001). При наблюдении за живыми особями не было отмечено изменений формы обтюракулюма или его сокращения. Это побудило авторов предложить функциональный механизм альтернативный тому, что предложил когда-то Джонс (Jones, 1985). Андерсен с соавторами (Andersen et al