Морфогенез гинецея у представителей семейства Caryophyllaceae Juss.

• Автор: Котельникова, Нина Сергеевна
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 214 с. : ил.

Содержание
Введение
Обзор литературы
Глава 1. Структурная организация гинецея и проблема его типизации
1.1. К вопросу происхождения и морфологической природы гинецея 1.2. Проблемы типизации гинецея 7
Глава 2. Общая характеристика семейства Сагуоркуііасеае
2.1. История изучения и классификация семейства СагуорИуІІасеае 2.2.Особенности анатомо-морфологического строения представителей семейства СагуорИуІІасеае 36
Глава 3. Материалы и методы исследования
3.1. Биологическая и экологическая характеристика объектов исследования 3 .2. Методы исследования 51
Результаты исследования
Глава 4. Особенности формирования и организации гинецея у модельных представителей семейства СагуоркуИасеае
4.1. Структурная организация гинецея у представителей семейства СагуорИуИасеае 4.1.1. Особенности морфогенеза гинецея у представителей подсемейства Сагуор1гу1Шс1еае (ЯПепон/еае) 4.1.2. Особенности морфогенеза гинецея у представителей подсемейства Alsmoideae 4.1.3. Особенности морфогенеза гинецея у представителей подсемейства РагстусЫоМеае 4.2. Обсуждение результатов по семейству СагуорИуИасеае 65 73 128 155
Глава 5. Морфогенез лизикарпного гинецея и его положение в системе типов покрытосеменных растений
Выводы
Список сокращений и условных обозначений
Список цитируемой литературы
Введение
Актуальность темы. Проблемы типизации гинецея находятся в центре внимания ученых, начиная с XVIII века. Существует широкий спектр мнений как по его структуре, так и возможным направлениям эволюции (Troll, 1928, 1939; Goebel, 1933; Eckardt, 1937, 1938; Winkler, 1941; Тахтаджян, 1942, 1948, 1964, 1980; Leinfellner, 1950, 1951, 1969; Baum 1952a, 1953; Ehrendorfer, 1978; Barabe et al., 1987; Тимонин, 2005, Takhtajan, 2009; Шамров, 2009, 2010a, 6).
Актуальность таких разработок определяется не только теоретической целесообразностью познания морфологической природы, типизации и происхождения гинецея, но и значимостью выявленных признаков для решения дискуссионных вопросов систематики и филогении.
История типизации гинецея восходит к первой классификации пестиков (Grisebach, 1854). Наряду с апокарпным и синкарпным вариантами было предложено различать паракарпный пестик, в котором края смежных плодолистиков смыкаются, но завязь остается 1-гнездной, и семязачатки формируются либо на париетальных, либо центральных плацентах. В дальнейшем содержание этого типа подверглось ревизии и уточнению.
К. Goebel (1923, 1933) подразумевал под паракарпным типом только вариант с одногнездной завязью и осевой плацентой в виде колонки как продолжения оси цветка. W. Troll (1928) вернулся к первоначальному пониманию паракарпного гинецея (как и Grisebach, 1854) и такая широкая трактовка была принята позднее некоторыми исследователями (например, в русской версии широко известного издании Страсбургера - Зитте и др., 2007).
В отечественной литературе доминирует представление А. Л. Тахтаджяна (1942, 1948, 1964, 1980) о наличии 4 типов гинецея (апокарпный, синкарпный, паракарпный и лизикарпный: 3 последних объединены в ценокарпный), которые вошли почти во все крупные сводки, учебники и оригинальные исследования. В зарубежных исследованиях все разнообразие гинецея сведено к двум типам - апокарпному и синкарпному (последний равнозначен ценокарпному). Наиболее спорным типом гинецея является лизикарпный. В своей последней монографии A.Takhtajan
(2009) сохранил этот тип внутри синкарпного (понимается широко вместо ценокарпного) наряду с эусинкарпным и паракарпным. Особенности возникновения подобного варианта с колончатой плацентой за счет редукции (исчезновения) боковых стенок, связывающих вентральные края с дорсальными частями сросшихся плодолистиков, отмечали как до (Van Tieghem, 1868; Lister, 1884, Douglas, 1936), так и после (Hartl, 1956b; Имс, 1964, Эсау, 1969)

заключения Тахтаджяна (1942) о самостоятельности лизикарпного типа. Данный тип гинецея характерен для ряда семейств цветковых растений и возник, по мнению Тахтаджяна, на базе синкарпного в результате исчезновения перегородок в завязи последнего, либо в ходе онтогенеза, как в семействах Portulacaceae и Caryophyllaceae, или в процессе эволюции, как в семействе Primulaceae. К настоящему времени подобный вариант ценокарпного гинецея обнаружен у многих видов семейств Caryophyllaceae, Lentibulariaceae, Portulacaceae, Primulaceae, у некоторых представителей семейств Amaranthaceae, Celastraceae, Gesneriaceae, Scrophulariaceae. В ряде семейств (Plumbaginaceae, Polygonaceae, Juncaceae) описаны так называемые базальные семязачатки, формирующиеся в основании гинецея. В последнем случае такую плаценту называют базальной и рассматривают как производную колончатой плаценты.
Генезис лизикарпного гинецея изучен крайне недостаточно, а целесообразность выделения подобного типа пока не получила должного рассмотрения, особенно в зарубежной литературе, поскольку его рассматривают либо вместе с паракарпным как единый 1-гнездный тип, либо как разновидность синкарпного гинецея (Grisebach, 1854; Troll, 1928; Ehrendorfer, 1978).
Таким образом, несмотря на наличие большого числа литературных источников, проблемы самостоятельности и место лизикарпного варианта в системе типов гинецея, его становление и изменение в ходе онтогенеза и филогенеза до сих пор остаются малоизученными. Особенно дискутируется строение колончатой плаценты и особенности ее происхождения. В настоящей работе, исходя из вышеуказанных причин, в центре внимания оказались следующие особенности: характеристика структуры гинецея в динамике, время и механизмы становления лизикарпии, природа септ и плаценты. Для исследования были выбраны модельные представители из сем. Caryophyllaceae, гинецей которых, по литературным данным является ценокарпным (от синкарпного до лизикарпного). Однако вследствие недостаточной изученности морфогенеза общее описание гинецея у многих видов носит фрагментарный и порой несопоставимый характер (Van Tieghem, 1868; Lister, 1884; Dawson, 1936; Thomson, 1942; Eckardt, 1955, Hartl, 1956 a; Bocquet, 1960; Веселова, 1991).
Цель и задачи исследования. Целью данной работы является изучение формирования лизикарпного гинецея у представителей семейства Caryophyllaceae.
В связи с этим были поставлены следующие задачи исследования:
1. Исследовать особенности морфогенеза лизикарпного гинецея у представителей семейства Caryophyllaceae.
2. Провести детальное изучение плацентации в гинецее представителей семейства Caryophyllaceae.

(2010), о двойной U-образной, ветви которой простираются по стенкам завязи и длительное время стерильны, и лишь в апикальных частях начинают быть фертильными.
Таким образом, анализ литературы показал существование ряд проблем. Морфологическая природа плодолистика покрытосеменных явилась предметом изучения большого числа исследователей. Во-первых, наиболее актуальным до сегодняшнего времени остается вопрос о типизации гинецея. В литературе принято выделять два направления взглядов на природу плодолистика, на основе которых выстраивается вся история типизации последнего. Так, сторонники теории кондупликатного плодолистика (Goebel,1933; Тахтаджян, 1948; Bailey, Swamy, 1951; Eames, 1961; Swamy, Periasamy, 1964), рассматривая его как орган листовой природы, подразумевают, что его края не заворачиваются внутрь, а лишь складываются смыкаясь вдоль. При этом карпели могут оставаться как несросшимися друг с другом, образуя апокарпный гинецей, так и в разной степени объединяться друг с другом, образуя типы ценокарпного гинецея. Во-вторых, традиционно различают три типа ценокарпнош гинецея синкарпный, паракарпный и лизикарпный. Однако выделение последнего является дискуссионным, так как данный тип является наиболее редким (Бобров и др. 2006) из-за происхождения из синкарпного посредством именно лизиса септ, и в современной зарубежной литературе как самостоятельный тип не рассматривается. Кроме данных типов в ходе истории развития взглядов на строение и эволюцию гинецея были предложены и другие варианты, и даже самостоятельные типы гинецея.
Исходя из вышеприведенных аргументов, было предпринято изучение лизикарпного гинецея, как наиболее спорного типа, в ходе развития цветка, на модельных объектах из сем. Caryophyllaceae. Подобный гинецей характеризуется рядом признаков особым видом плацентации: свободной центральной (колончатой) плацентой и разрушением септ. Однако в литературе нет однозначного ответа на вопрос о природе, механизмах становления и месте лизикарпного типа в системе типов гинецея, так же как и весьма дисскусионна природа плацентации в данном типе гинецея. Представители выбранного семейства представляются нам наиболее интересными, т.к. их гинецей, по литературным данным, описывается как ценокарпный (от синкарпного до лизикарпного) и его строение изучено лишь фрагментарно у незначительного числа видов.