Состав жирных масел плодов бересклетов

• Автор: Сидоров, Роман Александрович
• Шифр специальности: 03.01.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 124 с. : ил.

Оглавление
Список сокращений
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА I. Обзор литературы
1.1. Жирные кислоты высших растений
1.2. Биосинтез жирных кислот у высших растений
1.2.1. Биосинтез необычных мононенасыщенных ЖК
1.2.2. Биосинтез окси-, эпокси- и ацетиленовых ЖК у высших растений
1.3. Механизмы биосинтеза ТАГ у высших растений
1.3.1. Ацил-КоА-зависимый путь биосинтеза ТАГ в растениях
1.3.2. Независимый от ацил-КоА биосинтез ТАГ
1.4. Регуляция биосинтеза ТАГ и накопления масла в растениях
1.4.1. Накопление необычных ЖК в составе ТАГ
1.5. «Жировые включения» высших растений
1.5.1. Олеозины
1.5.2. Калеозины
1.5.3. Стеролезины
1.5.4. Другие белки олеосом растений
1.5.5. Особенности олеосом плодов растений с сочными масличными
плодами
1.5.6. Биогенез олеосом у растений
1.6. Физиологический контроль накопления ТАГ при созревании семян
1.6.1. Энергетика биосинтеза ЖК и ТАГ
1.6.2. Кислород как фактор, лимитирующий накопление масел в семенах
1.6.3. Влияние света и фотосинтеза в тканях зародыша на метаболизм
запасных веществ
1.6.4. Влияние температурных условий на биосинтез масел в семенах
1.7. Необычные оптически активные 5и-1,2-диацил-3-ацетил глицерины
растений
ГЛАВА 2. Материалы и методы
2.1. Растительный материал
2.2. Световая микроскопия срезов плодов развивающихся плодов бересклетов
2.3. Экстракция липидов из ариллусов и семян
2.4. Аналитическая тонкослойная хроматография экстрактов ариллусов и семян
2.5. Препаративная ТСХ экстрактов семян и ариллусов
2.6. Синтез метиловых эфиров ЖК (МЭЖК) для газожидкостной хроматографии -масс-спектрометрии
2.7. Синтез БМОХ-производных ЖК
2.8. Определение ЖК-состава смесей МЭЖК, НАЭЖК и ОМОХ-производных ЖК
2.9. Расчёт количественного содержания ТАГ и агуДАГ в ариллусах и семенах бересклетов
2.10. Статистическая обработка экспериментальных данных
2.11. ЯМР-спектрокопция шуДАГ из семян бересклетов
ГЛАВА 3. Результаты и обсуждение
3.1. Установление стереоспецифичности строения молекул агуДАГ из семян бересклетов с помощью спектроскопии ядерного магнитного резонанса
3.2. Идентификация необычных жирных кислот из ариллусов зрелых и созревающих плодов бересклетов
3.3. Содержание и жирнокислотный состав нейтральных ацилглицеринов зрелых плодов бересклетов
3.3.1. Количественное содержание сухого вещества и НАГ в зрелых плодах бересклетов
3.3.2. Количественный состав главных ЖК в НАГ из плодов растений рода Еиопутш
3.3.3. Хемотаксономический анализ возможного родства изученных видов бересклетов на основании ЖК-составов НАГ плодов
3.3.4. Особенности состава жирных кислот в НАГ из плодов отдельных видов различных секций рода Еиопутш
3.4. Формирование морфолого-анатомической структуры, накопление сухой массы и нейтральных ацилглицеринов в созревающих плодах бересклетов
3.4.1. Формирование морфолого-анатомической структуры семян и ариллусов плода
3.4.2. Накопление сухой массы и нейтральных ацилглицеринов жирных кислот в развивающихся плодах бересклетов
3.4.3. Динамика жирнокислотного состава нейтральных ацилглицеринов созревающих плодов бересклетов
3.5. Присутствие низших алкиловых эфиров жирных кислот в плодах растений рода Еиопутш
2.5.1. Присутствие НАЭЖК в плодах бересклетов и идентификация НАЭЖК
3.5.2. Состав отдельных фракций НАЭЖК и их жирнокислотный состав
3.5.3 Присутствие НАЭЖК в растениях и грибах
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
~ 4 ~
источник энергии при биосинтезе липидов и накоплении масла. При этом поскольку проницаемость тканей, окружающих семя (например, стручков), для света очень мала {King, Badger, Furbank, 1998; Eastmond et al., 1996; Rolletschek et al., 2005), то пигментный состав зелёных зародышей проявляет черты адаптации к условиям пониженной освещённости, так, соотношение Хла/ Хл* ниже, чем листьях (Ruuska et al., 2004).
Несмотря на то, что некоторые семена содержат хлоропласты с тилакоидной структурой и набором ферментов, типичньм для фотосинтетически активных пластид, они являются запасающими органами и используют смешанные биосинтетические пути (как автотрофные, так и гетеротрофные) для поддержания анаболических реакций (Neuhaus, Ernes, 2000). Поведение хлоропластов в таких семенах часто называют фотогетротрофизмом. Было показано, что условия освещённости сильно влияют на накопление масла в семенах сои, рапса и арабидопсиса: при повышенной освещённости масличность семян была выше, чем у контрольной группы {Li et al., 2006; Ruuska, Schwender, Ohlrogge, 2004; Goffman et al., 2005). Свет опосредованно стимулирует накопление масла в семенах, действуя на различные метаболические процессы.
Во-первых, в ходе светозависимых реакций образуются АТФ и НАДФ, которые могут быть использованы клеткой для синтеза ЖК в пластидах {Browse, Slack, 1985). В зелёных семенах, как и в листьях, баланс между циклическим и нециклическим фото-фосфорилированием может регулировать синтез АТФ и НАДФ {Allen, Ohlrogge, Shachar-Hill, 2009). Примечательно, что возможность масличных семян использовать свет находится в обратной зависимости от активности ЦТК, который также обеспечивает их АТФ. В лишённых хлорофилла зародышах подсолнечника 100% АТФ, расходуемой на биосинтез ТАГ, производится в ходе митохондриального дыхания {Alonso et al., 2007), в то время как в зелёных семенах рапса активность ЦТК отсутствует, а митохондрии производят не более 22% АТФ, требуемой для биосинтеза ЖК и ТАГ {Schwender et al., 2006).
Во-вторых, образующийся при фотосинтезе кислород может играть ключевую роль в локальном масштабе, поддерживая синтез АТФ и предотвращая аноксию, чтобы сохранить скорость биосинтеза липидов {Rolletschek et al., 2005). Участки, в которых кислород образуется в результате фиотосинтетических реакций, и участки, где он потребляется, могут быть различными. Так, в созревающих семенах сои показано что фотосинтез, локализован в абаксиальной части зародыша (внешней части семядолей), а биосинтез ТАГ - в его адаксиальной части (внутренней части семядолей). Было показано, что кислород, образующийся при фотосинтезе, диффундирует в адаксиальную часть и локально усиливает синтез ТАГ {Borisjuk et al., 2005).
~ 35 ~