Эволюционные перестройки онтогенеза у родственных видов : на примере ценобиальных вольвоксовых водорослей

• Автор: Десницкий, Алексей Григорьевич
• Шифр специальности: 03.00.30
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2007
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 277 с. : ил.

Глава 1. Обзор литературы: общая характеристика ценобиальных вольвоксовых, их таксономия, эволюция, особенности дифференциации клеток, морфогенез
1.1. Систематическое положение и общая характеристика водорослей семейства Уоіуосасеае
1.2. Подробная характеристика родов Zolvox и Ріеоіїогіпа
и обзор входящих в них видов
1.3. Эволюция ценобиальных вольвоксовых водорослей 39 г|
1.4. Дифференциация клеток и морфогенез
Глава 2. Материал и методы
Глава 3. Скорость, суточные ритмы и свето-темновой контроль делений гонидий у вольвокса и плеодорины
Глава 4. Влияние ингибиторов на деления клеток у трех видов Zolvox
Глава 5. Особенности включения предшественников нуклеиновых
кислот в клетки Zolvox

Глава 6. Анализ эволюционных перестроек онтогенеза у ценобиальных вольвоксовых водорослей
6.1. Четыре программы (типа) бесполого развития вольвокса и плеодорины
6.2. Основные тенденции эволюции онтогенеза у ценобиальных вольвоксовых
Глава 7. Перспективы анализа онтогенеза вольвокса
в природных условиях
Глава 8. Сравнение данных, полученных на вольвоксовых, с эволюционными перестройками онтогенеза у некоторых многоклеточных животных
8.1. Морские ежи
8.2. Асцидии
8.3. Бесхвостые амфибии
8.4. Сопоставление особенностей перестроек онтогенеза в эволюции разных групп
Заключение
Выводы
Благодарности
Список литературы

Актуальность проблемы. Одним из актуальных направлений современной эволюционной биологии развития является анализ перестроек онтогенеза в эволюции близкородственных видов (Рэфф, Кофмен, 1986; Wilkins, 2001; Raff, Love, 2004). Соответствующая модельная система для анализа преобразований индивидуального развития должна состоять из двух или более родственных таксонов, которые имеют четкие онтогенетические различия. При этом необходимо, чтобы были достаточно хорошо известны филогенетические взаимоотношения внутри данной группы. Наиболее обстоятельно клеточные и молекулярные механизмы эволюции развития изучены с использованием модельной системы, включающей два недавно дивергировавших вида морских ежей рода Heliocidaris (Raff, 1987, 1999). Интересными объектами для эволюционного анализа перестроек онтогенеза у родственных видов являются некоторые представители асцидий (Jeffery, 1997; Jeffery et al., 1999), бесхвостых амфибий (Elinson et al., 1990; Callery et al., 2001; del Pino, Elinson, 2003; Callery, 2006) и ряда других групп многоклеточных животных.
Представляется перспективным использовать для исследования проблемы эволюционных перестроек онтогенеза также и ценобиальные зеленые водоросли из порядка Volvocales, развитие которых привлекало в последние десятилетия внимание многих альгологов (Starr, 1970а, 1983; Pickett-Heaps, 1975; Coleman, 1979а, b; Ettl, 1988; Nozaki, 1988, 1993, и др.). В частности, водоросли рода Volvox (L.) Ehr. предоставляют возможность анализировать индивидуальное развитие в системе, состоящей лишь из двух типов клеток - соматических и репродуктивных. Несмотря на относительную простоту организации вольвокса,

цируются как соматические. Напомним, что в норме формирующиеся гонидии в конце серии делений имеют размер около 13 мкм в диаметре, а молодые соматические клетки - около 2 мкм.
Впоследствии сходные мутанты V. carteri f. nagariensis были получены также и в лаборатории Д. Керка (Kirk, 1990; Kirk et al., 1993), который полностью подтвердил представления Пола (Pall, 1975) о роли размера клеток формирующегося ценобия для их дальнейшей судьбы.
Несколько иные данные получил А. Рэнсик (Ransick, 1991, 1993) в микрохирургических экспериментах на V. obversus - другом виде, характеризующемся ранней дифференциацией соматических и репродуктивных клеток. Критическим размером, необходимым для дифференциации гонидий, также является диаметр клетки около 8 мкм в конце серии делений. Однако в данном случае для дифференциации репродуктивных клеток необходима еще и цитоплазма из передней части родительского гонидия. Экспериментально созданные крупные клетки, содержащие цитоплазму только из задней части родительского гонидия, дифференцируются, несмотря на свой размер, в соматические клетки.
Перейдем к рассмотрению молекулярно-генетических аспектов дифференциации клеток у вольвокса. К сожалению, оно ограничивается анализом результатов исследования V. carteri f. nagariensis. Более 30 лет назад Р. Стар (Starr, 1970а) изолировал мутантные линии, у которых после формирования типичного бесполого ценобия соматические клетки увеличивались в размерах, редифференцировались в гонидии, претерпевали серию делений и давали начало новым ценобиям.
В течение последующих лет эта группа мутаций, получивших название reg (Стар первоначально называл их “somatic regenerator"), стала предметом спе-