Фотосинтетическая активность, динамика численности и взаимодействие морских планктонных водорослей при ассимиляции органического азота

• Автор: Уланова, Анастасия Юрьевна
• Шифр специальности: 03.00.18
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2005
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 107 с.

Глава I. Обзор литературы
1.1 .Лимитирование роста и фотосинтетической активности водорослей недостатком элементов минерального питания
1.2. Потребление и ассимиляция водорослями минерального азота
1.3. Восстановление фотосинтетического аппарата и активация роста водорослей при ассимиляции минеральных форм азота
1.4. Потребление и ассимиляция водорослями органического азота
1.4.1. Потребление и ассимиляция мочевины
1.4.2. Потребление и ассимиляция аминокислот
1.4.3. Значимость субстратов растворенного органического азота для обеспечения жизнедеятельности миксотрофных водорослей в природных экосистемах
1.5. Влияние интенсивности света на фотосинтез и рост водорослей
1.5.1. Акклимация к снижению освещенности
1.5.2. Акклимация к повышению освещенности
1.5.3. Фотоингибирование
1.6. Взаимодействие популяций планктонных водорослей
1.6.1. Классификационные схемы жизненных стратегий
1.6.2. Характеристика первичных стратегий планктонных водорослей в параметрах
конкурентной способности популяций
Глава II. Материалы и методы
Глава III. Результаты и обсуждение
III. 1. Динамика биомассы и фотосинтетических параметров водорослей при
возрастании дефицита азота
Ш.2. Динамика численности и фотосинтетических параметров у водорослей, ассимилирующих органические и минеральные формы азота
111.3. Взаимодействие морских планктонных водорослей в смешанных культурах при
органическом и минеральном источниках азота
Заключение
Выводы
Список литературы

Первичная продукция в большинстве районов Мирового океана ограничена недостатком азота (Glibert, 1988; Barber, 1992). Азотное лимитирование приводит к снижению эффективности и интенсивности световых реакций фотосинтеза, уменьшению скорости фотосинтетической фиксации углерода и популяционного роста водорослей (Falkowski, Raven, 1997). В условиях недостатка минерального азота возрастает значимость потребления планктонными водорослями растворенного органического азота (Nopr). При обширном объеме сведений о способности различных водорослей ассимилировать тот или иной содержащий азот органический субстрат (см., например, Antia et al., 1991), данные о динамике фотосинтетической активности и, в частности, световых реакций фотосинтеза, при потреблении органического азота практически отсутствуют. Оценка соотношения интенсивностей световых реакций фотосинтеза при минеральном и органическом источниках азота является принципиально важной задачей для продукционной гидробиологии, поскольку именно в результате световых реакций внешняя (солнечная) энергия поступает в водные экосистемы.
В природных экосистемах уровень Nopr в среде изменяется значительно как во временном, так и пространственном масштабах. Значимую долю в Nopr составляют вещества, которые планктонные водоросли способны ассимилировать. Например, в летний период доля азота мочевины в суммарном содержании Nopr может достигать 48%, а доля азота свободных аминокислот - более 25% (Flynn, Butler, 1986). В природных экосистемах фитопланктон в поверхностном слое испытывает стресс фотоингибирования, на промежуточных глубинах фотической зоны освещенность близка к насыщающему фотосинтез уровню, на нижней границе фотической зоны освещенность лимитирует фотосинтез. Различная обеспеченность фитопланктона световой энергией, а также зависимость скорости потребления водорослями мочевины и аминокислот от освещенности (Bonin et al., 1982; Wallen, Allan, 1987) выдвигают в качестве актуальных задач оценку динамики биомассы и фотосинтетической активности у водорослей, ассимилирующих органический азот при разных уровнях освещенности.
Существование любой популяции, в том числе и популяций планктонных водорослей, определяется не только совокупностью абиотических факторов, но и биотическими условиями среды, важнейшей составляющей которых являются конкурентные взаимодействия между популяциями фитопланктона. Конкурентные взаимодействия между популяциями водорослей зависят от их обеспеченности

компонентами минерального питания, и в частности, от того, какой минеральный ресурс лимитирует развитие водорослей (Ильяш, 1998; Tilman, 1982). С другой стороны, способность водорослей расти за счет ассимиляции органических субстратов в условиях отсутствия или недостатка минеральных ресурсов дает основание предполагать, что между популяциями фитопланктона существуют конкурентные отношения и за органические ресурсы. Если взаимодействие водорослей при ассимиляции органического ресурса проявляется в виде эксплуатационной конкуренции, тогда закономерно возникает вопрос о соотношении конкурентных параметров популяций при использовании органического и минерального ресурсов.
Таким образом, для понимания закономерностей формирования видовой структуры фитопланктона и первичной продукции в водных экосистемах, а также для определения факторов, определяющих сезонную изменчивость и пространственную неоднородность фитопланктона, необходимо выявление особенностей динамики биомассы, фотосинтетической активности и взаимодействия популяций планктонных водорослей при ассимиляции органических субстратов. Особую актуальность такой подход приобретает в свете ежегодного возрастания количества поступающего в водные экосистемы органического азота антропогенного происхождения (Seitzinger, Sanders, 1999).
Цель настоящей работы - выявление особенностей динамики численности, фотосинтетической активности и взаимодействия морских планктонных водорослей Tetraselmis viridis, Thalassiosira weissßogii и Pseudo-nitzschia delicatissima при
ассимиляции органического азота в условиях лимитирующей и насыщающей фотосинтез освещенности.
Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:
1. Оценка и сравнительный анализ динамики численности водорослей Tetraselmis viridis, Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima при
ассимиляции мочевины, глицина, нитратов и аммония в условиях лимитирующей и
насыщающей фотосинтез освещенности.
2. Оценка и сравнительный анализ параметров, характеризующих фотосинтетическую активность водорослей Tetraselmis viridis, Thalassiosira weissßogii и Pseudo-nitzschia delicatissima при ассимиляции мочевины, глицина, нитратов и аммония в условиях лимитирующей и насыщающей фотосинтез освещенности.
3. Оценка и сравнительный анализ конкурентных параметров водорослей Tetraselmis viridis, Thalassiosira weissßogii и Pseudo-nitzschia delicatissima при
совместном росте с использованием в качестве единственного источника азота

чувствительность к фотоингибированию не зависела от источника азота и была выше у культур, акклимированных к низкой освещенности, тогда как на способность к восстановлению после ингибирования сильным светом (фотовосстановлению) влияли и источник азота, и уровень освещенности, при котором выращивали водоросли (рис. 7). Так у культур, акклимированных к освещенности 1ц фотовосстановление происходило несколько быстрее при использовании водорослями нитратов (рис. 76), а у культур, акклимированных к низкой освещенности - при использовании мочевины (рис. 7г).
У водорослей T.viridis чувствительность к фотоингибированию зависела как от источника азота, так и от уровня освещенности, к которому были акклимированны водоросли. У водорослей, акклимированных к высокой освещенности, устойчивость к фотоингибированию была выше при использовании нитратов, чем при использовании мочевины (рис. 8а). Способность к фотовосстановлению от источника азота не зависела (рис. 86). У водорослей, акклимированных к лимитирующей освещенности, устойчивость к фотоингибированию при ассимиляции мочевины была выше, чем при ассимиляции нитратов (рис. 8в).
Параметры, описывающие зависимость фотосинтетической активности от освещенности (Р/Е кривые) у водорослей T.viridis и T.weissflogii, ассимилирующих органический и минеральный азот. Через сутки после внесения добавок как органического, так и минерального азота параметры, описывающие Р/Е кривые, а именно: коэффициент максимальной утилизации световой энергии (угол наклона Р/Е кривой, а), максимальная относительная скорость электронов по электрон транспортной цепи (Jmax) и насыщающая интенсивность света (Е„), отличались от таковых у азот лимитированных культур (табл. 5). Это свидетельствует об изменении при ассимиляции органического азота интенсивности и направленности биофизических, биохимических и метаболических процессов, которые регулируют фотосинтез (Falkowski, 1992; Falkowski, Raven, 1997).
У водорослей T.weissflogii и T.viridis, растущих с использованием органического азота при освещенности 1ц и у T.viridis при Ь, возрастание а и Jmax по сравнению со значениями этих параметров у азот лимитированных культур соответствовало степени увеличения при ассимиляции минерального азота. При освещенности h У T.weissflogii наибольшее возрастание а и Jmax происходило у водорослей, росших с использованием нитратов. Водоросли T.viridis и T.weissflogii проявляли видоспецифичный отклик параметра а на добавки органического азота в зависимости от освещенности. Так у T.weissflogii а в большей степени возрастали при 1ц тогда как у T.viridis - при Ь.