+
Действующая цена700 499 руб.
Товаров:
На сумму:

Электронная библиотека диссертаций

Доставка любой диссертации в формате PDF и WORD за 499 руб. на e-mail - 20 мин. 800 000 наименований диссертаций и авторефератов. Все авторефераты диссертаций - БЕСПЛАТНО

Расширенный поиск

Особенности слуха китообразных : Электрофизиологический подход

  • Автор:

    Попов, Владимир Владимирович

  • Шифр специальности:

    03.00.13

  • Научная степень:

    Докторская

  • Год защиты:

    2005

  • Место защиты:

    Москва

  • Количество страниц:

    331 с. : ил.

  • Стоимость:

    700 р.

    499 руб.

до окончания действия скидки
00
00
00
00
+
Наш сайт выгодно отличается тем что при покупке, кроме PDF версии Вы в подарок получаете работу преобразованную в WORD - документ и это предоставляет качественно другие возможности при работе с документом
Страницы оглавления работы

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАНИЯ Актуальность темы.
Наши фундаментальные представления о той или иной функции формируются на основе сравнительно-физиологических исследований. В этом смысле физиология вообще может быть только сравнительной. Одним из факторов, тормозящих развитие современной физиологии, является ограниченный видовой состав изучаемых животных. В основном это несколько видов лабораторных животных и человек. Объясняется это большой сложностью и трудоемкостью проведения тонких физиологических экспериментов, необходимостью отработки на каждом виде новых методических подходов, а также, часто, сложностью приобретения и содержания вновь вводимых в исследования видов.
Все вышесказанное имеет отношение и к исследованиям слуха. Современная теория слуха млекопитающих была сформирована на базе изучения психоакустики человека и физиологических исследований, проводимых на нескольких видах традиционно лабораторных животных. Расширение видового состава является одним из условий успешного развития наших представлений о механизмах слуха. Насколько эффективными могут быть сравнительно физиологические исследования, хорошо демонстрируется серией работ по особенностям слуха у представителей отряда рукокрылых. Обнаруженные у этих эхолоцирующих млекопитающих особенности обработки звуковых сигналов значительно продвинули наши представления о фундаментальных механизмах слухового анализа.
Учитывая все сложности проведения сравнительных исследований, очень важен вопрос выбора видов, изучение которых может представлять интерес. В этом плане чрезвычайно продуктивным может быть изучение слуха у представителей отряда китообразных, особенно у видов, относящихся к подотряду зубатых китов. Эти животные ведут полностью водный образ жизни. В ходе эволюции их наземные предки прошли все этапы адаптации к водной среде. В ходе адаптации изменились все функциональные системы организма, в том числе и сенсорные системы. Имеющиеся к началу наших работ морфологические, физиологические и поведенческие данные указывали на необычайно высокую степень развития слуха у этих животных (см. обзоры Айрапетьянц, Константинов!974; Белькович, Дубровский 1976; Богословская, Солнцева 1979; Аи 1993 и др.). Если судить по основным «базовым» характеристикам слуха, дельфины далеко превосходят исследованных к настоящему времени млекопитающих, в том числе и человека. Если учесть еще, что дельфины способны к совершенной активной эхолокации и слуховая система при этом играет роль приемника и анализатора эхосигналов, становится понятным, насколько интересными и актуальными являются исследования слуха этих животных.
Цель исследования.
Целью настоящей работы было определение в сравнительном плане особенностей слуха зубатых китов.
Во-первых, это набор свойств, характеризующих возможности слухового сенсорного канала у изучаемого вида. Сюда входят - диапазон частот и интенсивностей, воспринимаемых слуховой системой; дифференциальная чувствительность к изменению различным характеристик звукового сигнала и ряд параметров, связанных с пространственным слухом.
Во-вторых, это характеристики периферических функциональных блоков, определяющих частотную избирательность, временное разрешение и параметры, лежащие в основе монаурального и бинаурального пространственного слуха.
Выбор параметров, характеризующих слух зубатых китов, определяется современным состоянием наших знаний о слухе млекопитающих, а также ограничен возможностями используемого нами методического подхода.
Задачи исследования.
1. Определить основные «базовые» характеристики слуха у представителей подотряда зубатых китов:
1.1. Оценить абсолютную слуховую чувствительность и диапазон воспринимаемых частот у нескольких видов подотряда зубатых китов.
1.2. Измерить дифференциальные пороги по интенсивности и частоте.
1.3. Определить монауральную и бинауральную пространственную чувствительность.
2. Определить характеристики первых стадий обработки звуковых сигналов, определяющих частотную избирательность, временное разрешение, и механизмы пространственного слуха у зубатых китов.
2.1. Измерить характеристик периферических слуховых фильтров, определяющих частотную избирательность слуха.
2.2. Определить предел временной разрешающей способности слуховой системы зубатых китов. Количественно оценить временную передаточную функцию слуховой системы этих животных.
2.3. Найти и количественно оценить признаки звуковых сигналов, которые могут играть ключевую роль в механизмах бинаурального слуха у зубатых китов (интерауральную разницу по интенсивности, по частоте и спектру).
3. Определить возможные пути проведения звуковых сигналов к рецепторньм структурам улитки у зубатых китов.
4. На основании результатов работы и литературных данных провести комплексное сравнение уровня развития слуха у зубатых китов и представителей других отрядов млекопитающих.
Научная новизна и результаты.
- У представителей подотряда зубатых китов выделены четыре типа потенциалов,
регистрируемых с поверхности головы животного: корковые вызванные потенциалы, коротколатентные слуховые вызванные потенциалы, потенциалы следования огибающей и суммарные ответы слухового нерва. Определены условия генерации этих потенциалов и доля участия в ней низкочастотных и высокочастотных составляющих звукового стимула.
- Впервые с помощью единого подхода (электрофизиологического метода) проведено
комплексное исследование основных характеристик слуха у нескольких видов зубатых китов.
- Определены пороги слухового восприятия и диапазон воспринимаемых частот у 7 видов
подотряда зубатых китов. По диапазону воспринимаемых частот от сотен герц до 150 кГц эта группа животных превосходит всех исследованных к настоящему моменту млекопитающих.
- Минимальные значения дифференциальных порогов по интенсивности (0.17 дБ) и
частоте (0.1%) значительно ниже, чем соответствующие пороги у человека и неэхолоцирующих наземных млекопитающих.
- Измерены характеристики (добротность) периферических слуховых фильтров в
слуховой системе зубатых китов. Все использованные методы (одновременная тональная маскировка, маскировка тона шумом со спектральной прорезыо в сочетании с регистрацией коротколатентных слуховых вызванных потенциалов и потенциалов следования огибающей) дали близкие результаты. Значения эквивалентной прямоугольной добротности («Зел) У белухи и морских свиней в высокочастотном диапазоне слуха могут достигать 40-50, что значительно превышает количественные оценки остроты периферических фильтров, у человека и наземных, неэхолоцирующих млекопитающих.
- С помощью различных подходов (звуковые стимулы, ритмические щелчки, амплитудномодулированные сигналы, шумовые посылки с временным разрывом) определено временное разрешение слуховой системы зубатых китов. Представлена функциональная модель, позволившая количественно определить временную
передаточную функцию слуха этих животных. Значение временной передаточной функции (около 0.3 мс) практически на порядок меньше, чем соответствующие значение у человека и неэхолоцирующих млекопитающих.
- Получены экспериментальные данные в пользу существования как минимум двух путей,
«акустических окон», проводящих звук по тканям головы к рецепторным структурам внутреннего уха зубатых китов: высокочастотный фронтальный и низкочастотный латеральный.
- Построены диаграммы бинауральной и моноуральной пространственной
чувствительности слуха зубатых китов. Диаграммы характеризуются очень большой остротой на высоких частотах. Некоторые свойства диаграмм на низких и высоких частотах подтверждают наличие двух анатомически разделенных путей проведения звука к структурам внутреннего уха.
- Произведена оценка интерауральной разницы по интенсивности, по спектру, по
латентным периодам суммарных ответов и по интерауральной разнице по времени. Данные указывают на возможность существования бинауральных механизмов локализации источника звука у зубатых китов. Предполагается, что основным бинауральным признаком, по которому производится определение направления на источник звука, является интерауральная разница по интенсивности. Расчеты показывают, что на основе этого признака угловое пространственное разрешение слуха у этих животных может быть не хуже 0.5 градусов.
Основное положение, выдвигаемое на защиту.
Слуховая система зубатых китов, используя те же функциональные блоки и механизмы, что и у остальных млекопитающих, достигла в ходе эволюции принципиально лучших характеристик восприятия и анализа звуковых сигналов. По чувствительности, диапазону воспринимаемых частот, временному, частотному и пространственному разрешению слух зубатых китов не имеет себе равных (за исключением эхолоцирующих представителей отряда рукокрылых). Особенности обработки звуковых сигналов слуховой системой зубатых китов связаны с адаптацией слуха этих животных к водной среде и к работе в составе активного эхолокатора.
Теоретическое и практическое значение работы.
Теоретическая значимость проведенного исследования состоит в комплексном описании и количественной оценке целого ряда характеристик слуха у представителей подотряда зубатых китов. Результаты работы опубликованы в монографиях и многочисленных статьях в рецензируемых журналах, которые достаточно часто цитируются в работах отечественных и зарубежных авторов. Разработанные методы неинвазивной регистрации слуховых вызванных потенциалов активно используются в дельфинариях при тестировании слуха у содержащихся в неволе животных, а также в составе комплекса экспресс методов по определению нарушений слуха у дельфинов, выбросившихся на сушу. Метод определения разрешающей способности слуха с помощью шумовых сигналов с гребенчатым спектром получил свое развитие в серии психоакустических исследований на человеке и рекомендован к использованию в медицине в качестве объективного теста нарушений слуха.
Публикации.
Основное содержание диссертации изложено в двух монографиях и 44 печатных работах.
2.6. Определение порогов возникновения слуховых вызванных потенциалов.
Работы по определению характеристик слуха с использованием техники регистрации вызванных потенциалов основаны, в первую очередь, на измерении амплитуды ответов. При определении порогов обычно принимается допущение, что стимул достигает порогового значения, когда амплитуда ответа падает до нуля. Поэтому очень важно определить амплитуду ответа, когда она принимает значения близкие к амплитуде фонового шума.
2.6.1. Определение порогов коротколатентных слуховых вызванных
потенциалов
Простейшим способом определения порога КСВП является прямое измерение амплитуды ответа от пика до пика до тех пор, пока ответ не исчезнет в шуме. Есть два пути получения значения порога. Первый, определить тот уровень стимула, который вызывает ответ определенной, произвольно выбранной низкой (околопороговой) амплитуды. Этот уровень стимула можно найти с помощью интерполяции между уровнями, вызывающими ответы слегка большей и меньшей амплитуды, чем выбранный нами амплитудный критерий. Другой путь, это аппроксимировать нижшою часть зависимости амплитуды ответа от уровня стимула некоей функцией, к примеру, линией регрессии, и экстраполировать эту линию до пересечения с нулевым значением амплитуды. Соответствующий уровень стимула и будет искомым значением порога.
Прямое измерение амплитуды ответа от пика до пика используется при достаточно больших значениях отношения сигнал - шум, что позволяет выбрать низкий амплитудный критерий. Для измерений порогов с большой точностью в шуме требуется более сложный метод. Решить эту проблему можно, пропустив ответ через согласованный фильтр (match filter) или оптимальный фильтр (фильтр специально настроенный на искомую форму ответа). Подобная

Рекомендуемые диссертации данного раздела

Время генерации: 0.155, запросов: 967